לגבור על הברירה הטבעית בכל שכיחות אללים שהיא, רק כאשר מקדם הברירה (Selectioncoefficient) קטן יותר מאחד חלקי גודל האוכלוסייה האפקטיבי (אנ'). לפיכך, אבולוציה
המילטון עבד על מספר דוגמאות, והבין שהמספר שחסר לחישוביו היה מקדם היחסים (coefficient of relationship) של סיואל רייט. זה הפך לכלל המילטון העוסק בברירת שארים: