סטלה (ביולוגיה)

בצמחים וסקולריים, סטלה (באנגלית: Stele) היא החלק המרכזי של השורש או הגבעול שמכיל את הרקמות הנובעות מהמצע (פרוקמביום, שהוא השלב הראשון בהתפתחות העצה והשיפה). אלה כוללים רקמה וסקולרית, במקרים מסוימים רקמת קרקע (pith) ופריסייקל (pericycle), אשר, אם קיים, מגדיר את הגבול החיצוני של הסטלה. מחוץ לסטלה שוכן האנדודרמיס, שכבת התאים הפנימית של הקורטקס.

מושג הסטלה פותח בסוף המאה ה-19 על ידי הבוטנאים הצרפתים ואן טיגהם (Philippe Édouard Léon Van Tieghem) ודולטיו (Doultion) לסיוע בהבנה של הקשר בין הנצר לשורש ושל התפתחות המורפולוגיה של הצמחים.^[1] בוטנאים בוחנים כיצד האנטומיה, הגדלים והצורות של סטלות שונות משפיעה על תפקוד האיברים.

פרוטוסטלה

לצמחים הווסקולריים המוקדמים ביותר היו גבעולים עם ליבה מרכזית של רקמת עורקי נוזלים.^[2] הם היו מורכבים מגדיל גלילי של עצה, מוקף באזור של שיפה. מסביב לרקמת העורקים ייתכן שהיה אנדודרמיס (endodermis) שהסדיר את זרימת המים אל המערכת הווסקולרית וממנה. הסדר כזה מכונה פרוטוסטלה.

בדרך כלל ישנם שלושה סוגים בסיסיים של פרוטוסטלה:

• האפוסטלה (haplostele) – ליבה גלילית של עצה מוקפת בטבעת של שיפה. אנדודרמיס מקיף בדרך כלל את הסטלה. האפוסטלה, פרוטו-עצה במרכז גליל של עצה, נפוצה אצל ריניופיטים (Rhyniophyte, צמחי עורקים קדומים שנכחדו, שחיו בדבון הקדום, לפני 419 עד 393 מיליון שנים בערך).
• אקטינוסטלה (actinostele) – וריאציה של הפרוטוסטלה שבה הליבה היא אונית (מלשון "אונה") או מחוררת.^[3] סטלה זו מצויה במינים רבים של אזוב קלאב (Lycopodium וסוגים קרובים). אקטינוסטלות הן בדרך כלל פרוטו-עצה חיצונית ומורכבות ממספר גופים של פרוטו-עצה בקצות האונות של המטה-עצה. פרוטוסטלה בשלב ה-Exarch (לעצה הקדומה היו ארבעה שלבי התפתחות: centrarch, exarch, endarch, mesarch) היא מאפיין מכריע של שושלת בעלי הקשקשים, היא קבוצה של צמחים וסקולריים חסרי זרע.
• פלקטוסטלה (plectostele) – פרוטוסטלה שבה מופיעים אזורי עצה דמויי צלחת בחתך רוחבי מוקף ברקמת שיפה, וכך נוצרים פסים מתחלפים. הלוחות הבדידים הללו מחוברים לאורך. לכמה טחבים מודרניים יש פלקטוסטלות בגבעולים. ייתכן שהפלקטוסטלה נגזרת מהאקטינוסטלה.

סיפונוסטלה

שלושה סוגים בסיסיים של סיפונוסטלה. הסיפונוסטלה המוצגת משמאל עשויה להיקרא גם סיפונוסטלה אמפיפלואית. האיסטלה המוצגת מימין היא היקפית, כלומר עם כל השיפה בצד אחד של העצה.

לסיפונוסטלה (Siphonostele) יש אזור מרכזי של רקמת בסיס, פית (pith). ערוץ עורקי (וסקולרי) כולל גליל חלול המקיף את הפית. לסיפונוסטלות יש לעיתים קרובות הפרעות או שיבושים בגדיל הווסקולרי, שנקראים "פערי עלים". זה מקורם של עלים, בדרך כלל מגפילים (megaphylls).

סיפונוסטלות יכולות להיות "אקטופלואים" (בהם שיפה קיימת רק מחוץ לעצה) ^{[דרוש מקור]} או "אמפיפלואיים" (בהם שיפה היא גם חיצונית וגם פנימית לעצה). צמחים, שרכים רבים וחלק מהצמחים בעלי הפרחים (אסטרידים) הם בעלי סטלה אמפיפלואית.

סיפונוסטלה אמפיפלואית מכונה גם "סולנוסטלה". מונח זה משמש גם במקרים שבהם הגליל הווסקולרי מכיל פער עלה אחד בכל חתך רוחבי, כלומר פערי עלים שאינם חופפים.^[2] סוג זה של סטלה נמצא כיום בעיקר בגבעולים של שרכנים. כשיש פערי עלים חופפים גדולים, כך שקיימים פערים גדולים בגליל הווסקולרי בכל חלק רוחבי, המצב מכונה דיקטיוסטלה (dictyostele). פערי העלים הרבים ועקבות העלים מעניקים לדיקטיוסטלה מראה של איים מבודדים רבים של עצה המוקפים בשיפה. כל אחת מהיחידות המבודדות לכאורה של דיקטיוסטלה המשרתות עלה בודד נקראת "מריסטלה" (meristele). אצל צמחים חיים, סוג זה של סטלה נמצא רק בגבעולי שרכים.

לרוב גבעולי צמחי הזרע יש סידור וסקולרי שמתפרש כסיפונוסטלה נגזרת – איסטלה (eustele). בסידור זה, הרקמה הווסקולרית העיקרית מורכבת מצרורות וסקולריים, בדרך כלל בטבעת אחת או שתיים מסביב לפית. איסטלה נמצאת בגבעולים ובשורשים של צמחים פורחים חד-פסיגיים. הצרורות הווסקולריים באיסטלה יכולים להיות צדדיים, עם השיפה רק בצד אחד של העצה, או דו צדדיים, עם שיפה משני צדדי העצה, כמו בחלק מהסולניים.

יש גם גרסה של איסטלה בחד-פסיגיים כמו תירס ושיפון. וריאציה עם מספר רב של צרורות מפוזרים בגזע, "אטאקטוסטלה" (atactostele), אופיינית לגבעולים חד-פסיגיים.

לקריאה נוספת

• Arnold, Chester A. (1947). An Introduction to Paleobotany (1st ed.). New York and London: McGraw-Hill Book Company.
• Beentje, Henk (2010). The Kew Plant Glossary. Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew. ISBN 978-1-84246-422-9.
• Bold, Harold C.; Alexopoulos, Constantine J. & Delevoryas, Theodore (1987). Morphology of Plants and Fungi (5th ed.). New York: Harper & Row. ISBN 0-06-040839-1.
• Foster, A. S. & Gifford, E. M. (1974). Comparative Morphology of Vascular Plants (2nd ed.). San Francisco: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-0712-7.
• Gifford, Ernest M. & Foster, Adriance S. (1988). Morphology and Evolution of Vascular Plants (3rd ed.). New York: W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-1946-0.
• Stewart, Wilson N. & Rothwell, Gar W. (1993). Paleobotany and the Evolution of Plants (2nd ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-38294-7.

הערות שוליים

1. Ernest M. Gifford, Adriance S. Foster, Morphology and evolution of vascular plants, 3th ed, New-York: W. H. Freeman, 1989, Series of books in biology, ISBN 978-0-7167-1946-5
2. Harold C. Bold, Constantine J. Alexopoulos, Theodore Delevoryas, Morphology of plants and fungi, 5. ed, New York, NY: Harper and Row, 1987, ISBN 978-0-06-040839-8
3. Henk J. Beentje, The Kew plant glossary: an illustrated dictionary of plant terms, Kew: Royal botanic gardens, 2010, ISBN 978-1-84246-422-9