From Wikipedia, the free encyclopedia
As gramíneas ou poáceas (Poaceae Barnhart) son unha familia de plantas herbáceas, ou moi raramente leñosas, pertencente á orde Poales das monocotiledóneas (Liliopsida). Con máis de 670 xéneros e preto de 10.000 especies descritas, as gramíneas son a cuarta familia con maior riqueza de especies logo das compostas (Asteraceae), as orquídeas (Orchidaceae) e as leguminosas (Fabaceae); mais, definitivamente, é a primeira en importancia económica global.[1] De feito, a maior parte da dieta dos seres humanos provén das gramíneas, tanto de xeito directo (grans de cereais e os seus derivados, como fariñas e aceites) ou indirecto (carne, leite e ovos que proveñen do gando e das aves de curral que se alimentan de pastos ou grans). É unha familia cosmopolita, que conquistou a maioría dos nichos ecolóxicos do planeta, desde as zonas desérticas até os ecosistemas de auga salgada, e desde as zonas deprimidas até os sistemas montañosos máis altos. Esta incomparable capacidade de adaptación está sustentada nunha enorme diversidade morfolóxica, fisiolóxica e reprodutiva e en varias asociacións mutualísticas con outros organismos, que converten ás gramíneas nunha fascinante familia, non só pola súa importancia económica, senón tamén pola súa relevancia biolóxica.
Gramíneas Rango fósil: Cretáceo tardío - presente | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Alopecurus pratensis florecendo | |||||||||||
Clasificación científica | |||||||||||
| |||||||||||
Subfamilias | |||||||||||
Ten 12 subfamilias: |
En xeral son herbas, aínda que poden ser leñosas como os bambús tropicais, cespitosas, rizomatosas ou estoloníferas. Pola duración do seu ciclo de vida poden ser anuais, bienais ou perennes. As gramíneas anuais, como é lóxico supor, reprodúcense unha soa vez durante o seu ciclo vital (o caso do trigo ou da avea, por exemplo). As especies perennes, en cambio, poden reproducirse varias veces (unha vez ao ano, normalmente) ou unha soa vez. No primeiro caso as especies denomínanse iteróparas (a maioría das especies de pastos. por exemplo) e no segundo caso, semélparas (as diferentes especies de bambús).
Teñen talos cilíndricos a elípticos na súa sección transversal, articulados, chamados ordinariamente canas, en xeral con nós macizos e entrenós ocos (mais poden ser totalmente macizos como no caso do millo e algúns bambús). Os nós son algo máis grosos que os entrenós e neles nacen as follas e as xemas. Os entrenós son ás veces algo achatados na zona onde se desenvolven as ramificacións. Un pouco máis arriba do nó existe un meristema intercalar en forma de anel que determina o alongamento do talo. Nalgúns xéneros existen de 2 a 6 nós moi próximos entre si (os cales se denominan nós compostos), cada un dos cales leva a súa correspondente folla. En Cynodon dactylon, por exemplo, os nós están en grupos de dous en dous polo que as follas parecen opostas. En xeral os entrenós basais son máis curtos que os superiores; cando hai varios nós basais moi próximos, as follas semellan arrosetadas, é dicir, disponse de xeito tal que simulan formar unha roseta basal de follas. Os principais tipos de talos nas gramíneas son os seguintes: Talos aéreos: Talos ascendentes, xeralmente con entrenós curtos na base e gradualmente máis longos cara ao ápice. Poden ser simples ou ramificados. Talos rastreiros: que medran deitados sobre o chan, arraigando nos nós; frecuentemente presentan nós compostos, como en Stenotaphrum e Cynodon. Cando os talos rastreiros orixinan novas plantas en cada nó denomínanse estolóns. Talos flotantes, os cales flotan na auga grazas aos entrenós ocos ou á presenza de aerénquima. Talos subterráneos:
Posúen follas de disposición alterna, dísticas, compostas tipicamente de vaíña, lígula e limbo. A vaíña rodea ao talo, as súas marxes superpóñense mais non se fusionan entre si (só ocasionalmente poden ser atopadas formando un tubo). A lígula é un pequeno apéndice membranoso, ou raramente un grupo de pelos, situado na zona de unión do limbo coa vaíña, na parte adaxial. O limbo (ou lámina) é simple, xeralmente lineal, con nervación paralela. Pode ser aplanado ou ás veces enrolado nun tubo, pode ser continuo coa vaíña ou posuír pecíolo. Ademais desta descrición, é necesario abordar a variabilidade que se pode achar para cada un destes órganos:
Os macollos ou macollas son a unidade estrutural da maioría das especies de gramíneas. Fórmanse a partir das xemas axilares ou secundarias do meristema basal do eixo principal. Cada un destes brotes secundarios ou macollos comenzan a súa aparición cando as plantas presentan entre dúas e tres follas. Cada un deles, logo de producir as súas primeiras follas, xera o seu propio sistema radicular. A suma ou adición de macollos é o que conforma a estrutura e a forma dunha planta de gramínea. Cando as gramíneas áchanse en estado vexetativo producen continuamente novos macollos e follas. Cada macollo, á súa vez, comezará no seu momento a producir novos macollos.
A inflorescencia elemental das gramíneas é unha pequena espiga formada por unha ou máis flores sentadas sobre un raque articulado, e protexido por brácteas estériles chamadas glumas. Este tipo de inflorescencia recibe o nome de espigueta. As flores poden ser hermafroditas ou unisexuais e presentan un perianto rudimentario de 2 ó 3 pezas, as lodículas ou glumélulas. Estas lodículas son os órganos que, determinan a apertura do antecio ou casa floral durante a floración, permitindo que se expoñan os estigmas e os estames. Os antecios están formados pola lemma, adherida á raquilla, e a pálea inserida sobre o eixo floral que nace sobre a raquilla e soporta aos órganos florais propiamente devanditos. A lemma (ou glumela inferior) ten forma de quilla, e abraza á pálea cos seus bordos. A aresta nace na extremidade da lemma ou no seu dorso. A pálea ou glumela superior é lanceolada, binervada e é como unha tapa que pecha á flor. As glumas están inseridas sobre a raquilla, unha máis abaixo que a outra. Todos estes elementos son moi variables polo que é conveniente analizalos por separado.
O froito ou gran das gramíneas é unha cariopse, froito seco, cunha semente cuxa testa está ligada co pericarpo formando unha envoltura moi delgada. Esta envoltura encerra ao embrión e ao endosperma. Este froito é basicamente unha variante do aquenio, aínda que se pode atopar unha variedade de froitos na familia (ver por exemplo Werker 1997). Nalgúns xéneros como Zizianopsis ou Eleusine, o pericarpio non está soldado coa semente, de modo que o froito é un aquenio (ou un utrículo segundo outros autores). Nalgunhas bambúseas o froito é unha noz ou unha baga, mentres no xénero Sporobolus o pericarpio deixa saír á semente cando se embebe en auga. Moitos xéneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza e case todas as Paníceas posúen cariopses que se desprenden da planta envolvidos pola lemma e pola pálea. Nas Andropogóneas son as glumas as que persisten pechando á cariopse. En Pennisetum e Cenchrus despréndese toda a espiguilla rodeada dun invólucro de porcas ou de espiñas. A forma da cariopse varía moito segundo os xéneros, podendo ser case circular como en Briza, oblonga como en Hordeum, lanceolada como en Poa até case lineal, como en Vulpia. Na parte inferior da cariopse vista dorsalmente, vese o embrión máis ou menos elíptico cuberto polo pericarpio transparente. Do outro lado, correspondente ao asuco ou sutura carpelar, distínguese, tamén por transparencia, a mácula fiar ou fío (ou zona de unión da semente co carpelo), que pode ser punctiforme, como en Poa e nas Paníceas, ovada, como en Briza subaristata, ou lineal, como en Hordeum, Vulpia ou Festuca.
O tamaño e o número de cromosomas teñen grande importancia na sistemática das Gramíneas. Hai dous tipos cromosómicos extremos: o tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas grandes e número básico predominantemente x=7 e o tipo panicoide con cromosomas pequenos e números básicos predominantes x=9 e x=10. O tipo festucoide atópase en case todas as tribos da subfamilia Festucoideae (sen.: Pooideae), con algunhas excepcións. Por exemplo, a tribo Stipeae desta subfamilia posúe cromosomas pequenos e números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 e 17. Os restantes subfamilias das gramíneas presentan o tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequenos e predominio do número básico x=9 e 10. Nas Bambusóideas, ehrhartóideas e arundinóideas os cromosomas son pequenos e o número básico é x=12. Na subfamilia Danthonioideae preséntanse cromosomas de tamaño intermedio e número básico x=6 e 7. A subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequenos e varios números básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 e 14. As Panicóideas sempre teñen cromosomas pequenos, con números básicos x=9 ou x=10, aínda que existen especies con outros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.[3]
As gramíneas son morfoloxicamente distintas de calquera outra familia de plantas e, ademais, son moi diversas en canto a morfoloxía e hábito de crecemento. As diferentes especies de gramíneas - como se describiu na sección previa - difiren nos seus tamaños e números cromosómicos. Así mesmo, difiren no tamaño (ou contido de ADN) dos seus xenomas. O xenoma do arroz, por exemplo, é máis de 11 veces máis pequeno que o xenoma da cebada, a pesar de que ambas as especies son diploides e aparentan ter a mesma complexidade morfolóxica e fisiolóxica.[5] O contido de xenes das diferentes especies de gramíneas, no entanto, non varía tan amplamente como o contido de ADN total. O arroz e a cebada, novamente, non difiren máis que en 2 veces no número media de fragmentos de restrición que hibridan coas mesmas sondas.[6] A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no ADN repetitivo. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de retrotransposóns insertos entre os xenes.[7][8] A maior parte das diferenzas no tamaño do xenoma entre especies de gramíneas débese a diferenzas no ADN repetitivo. Os xenomas máis grandes, como os de cebada ou trigo, están compostos nun 75% de ADN repetitivo, mentres que os xenomas máis pequenos, como o do arroz, só conteñen menos do 50% de ADN altamente repetitivo. Máis aínda, determinouse que boa parte dese ADN repetitivo está composto de retrotransposóns insertos entre os xenes.[7][8] Os estudos de mapeo xenómico en moitas especies de gramíneas empregando as mesmas sondas de ADN amosaron que non só o contido de xenes está moi conservado, senón tamén a orde dos xenes dentro dos cromosomas. A extensa conservación no contido de xenes e na orde dos mesmos entre o millo e o sorgo non é inesperada xa que ambas as especies "só" contan con 15 a 20 millóns de anos de evolución independente. No entanto, similares observacións para o arroz e o millo, as cales afástaronse hai de 60 a 80 millóns de anos, indican que todas as especies da familia proveñen dun mesmo antepasado común e que todas elas conservan un mesmo repertorio de xenes no mesmo orde aproximado.[9][10][11] Os grandes arranxos xenómicos que diferencian entre si a todas as gramíneas son o resultado de investimentos ou duplicacións cromosómicas que involucran a maior parte dos brazos cromosómicos.[12] A maioría, senón todas, as gramíneas son poliploides. Baseados no suposto que todos os xéneros e familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de devanceiros que sufriron duplicacións cromosómicas durante a súa evolución e que as subfamilias de gramíneas máis primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, e Puelioideae) teñen un número cromosómico básico x=12, pódese deducir que o devanceiro das gramíneas xa era un poliploide. Séguese, ademais, que todas as gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidade, paleopoliploides (ou sexa, poliploides antigos que presentan herdanza disómica.[13] e cuxos proxenitores non poden ser identificados mediante ferramentas citogenéticas ou marcadores moleculares).[14][15] A familia contén máis do 60% de especies, distribuídas en todos os clados, que se clasifican como neopoliploides, ou sexa que sufriron un ciclo adicional de duplicación xenómica. Nestas especies, os xenomas duplicados non han divergido moito do xenoma dos seus devanceiros e o seu número de cromosomas e comportamento citológico durante a meiose son indicativos da duplicación cromosómica que os orixinou. A maioría destes neopoliploides (máis do 65%) derivaron de cruzamientos interespecíficos ou intergenéricos polo que se lles clasifica como alopoliploides.[14]
As hemicelulosas e os polisacáridos de pectinas da parede celular primaria dos pastos son moi diferentes dos das demais espermatófitas, tanto en estrutura como nas particularidades da composición dos xiloglucanos. Os polisacáridos son menos ramificados que en todas as demais familias de plantas, aínda que esta afirmación está baseada nunha mostraxe aínda escasa de especies. As poáceas poden ser cianoxenéticas ou non. Cando son cianoxenéticas, os compostos cianoxenéticos son derivados da tirosina. Poden presentar alcaloides (ás veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente pode haber proantocianidinas e cianidinas, en cantidades traza, e só en representantes das subfamilias Panicoideae e Chloridoideae. Os flavonoides acháronse só nalgúns xéneros, Bouteloua Glyceria e Melica,[16] cando están presentes son quercetina, ou kaempferol xunto con quercetina.
Unha xeneralización acerca do modo de reprodución das gramíneas é que os membros desta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) e se polinizan polo vento. Obviamente, unha familia con preto de 10.000 especies conta con moitas excepcións a esta regra, as cales se describen a continuación.
Este tipo de sistema reprodutivo, no cal existen plantas femininas e plantas masculinas, non é moi frecuente nas gramíneas. Só 18 xéneros son dioicos ou presentan especies dioicas, sendo Poa o máis coñecido deles. De feito, as especies dioicas de Poa inclúense nun subxénero afastado, Dioicopoa.[17]
Este sistema reprodutivo describe o feito de que nas poboacións naturais dunha especie coexisten individuos femininos e individuos hermafroditas. Esta condición é bastante rara nas gramíneas. Bouteloua chondrosioides e algunhas especies do subxénero Andinae de Poa son xinodioicas, aínda que Cortadeira é o exemplo máis conspicuo.[17]
Neste sistema os sexos están separados espacialmente pero no mesmo individuo, ou sexa, cada planta presenta inflorescencias femininas e masculinas. Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa e Mniochloa son exemplos de xéneros con especies monoicas. Moito máis común entre as gramíneas son as especies andromonoicas, unha condición moi común nas andropogóneas e paníceas. Nas primeiras, os dous sexos preséntanse en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste xeralmente nunha espiguilla sésil, cunha flor neutra e outra hermafrodita, e unha espiguilla pedicelada, cunha flor neutra e outra masculina. Nas espiguillas bifloras das Paniceas, en troques, a flor inferior é xeralmente masculina ou neutra, e o superior é hermafrodita. Algúns dos xéneros que exemplifican este tipo de sistema son Alloteropsis, Brachiaria, Cenchrus, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Whiteochloa, e Xyochlaena. Algunhas especies dentro destes xéneros poden ter só flores hermafroditas xa que a flor inferior é sempre neutra, raramente ambas as flores son hermafroditas. á parte das paníceas e as andropogóneas, Arundinelleae é outra tribo con especies andromonoicas. No resto da familia, as especies andromonoicas atópanse moi esporádicamente, por exemplo en Arrhenatherum, Hierochloe e Holcus.[17]
A gran maioría das especies de gramíneas son hermafroditas, no entanto, frecuentemente son incapaces de producir sementes cando o pole dunha planta poliniza os seus propios estigmas. Isto débese a que unha gran parte das especies da familia presentan autoincompatibilidade, de tipo gametofítica e debido á acción de dous xenes independentes (chamados S e Z) con varios alelos cada un. Este sistema de autoincompatibilidade foi observado en varios xéneros da familia (Festuca, Secale, Lolium, Hordeum, Dactylis, entre moitos outros) e non é perfectamente eficiente. De feito, da maioría das especies autoincompatibles pode obterse unha proporción - aínda que reducida - de sementes ao autofecundar unha planta.[17][18]
A autopolinización e a autofecundación están moi distribuídas entre as gramíneas. En xeral, é un mecanismo máis común entre as especies anuais que entre as perennes e, decididamente, moito máis frecuente entre as especies colonizadoras. Este mecanismo determinouse en aproximadamente 45 xéneros de gramíneas, entre os cales se achan xéneros economicamente moi importantes como Triticum, Oryza, Secale, Avea, Agropyron e Lolium. Unha condición de autogamia extrema é a cleistogamia. Este último sistema está distribuído en máis de 70 xéneros pertencentes a 20 tribos de gramíneas.[17][19]
A apomixia defínese como a reprodución asexual a través de sementes. Neste sistema reprodutivo os embrións desenvólvense por mitose a partir dunha oosfera non reducida sen que teña lugar a fecundación. Noutras palabras, cada embrión producido é xeneticamente idéntico a plánta nai. Nas gramíneas, a apomixia foi descrita por primeira vez en 1933 nunha especie de Poa. Desde aquel momento identificouse este mecanismo en centos de especies de poáceas, particularmente nas Paníceas e nas Andropogóneas. Algúns dos xéneros que presentan especies apomícticas son Apluda, Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria e Paspalum.[17][20][21]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.