A ARN polimerase II ou RNA polimerase II (abreviada como RNAP II, ARN pol II e Pol II) é un encima que se encontra nas células eucarióticas que cataliza a transcrición do ADN para sintetizar os precursores dos ARNm e a maioría dos ARN nucleares pequenos e microARNs.[3][4] O complexo de 550 kDa de 12 subunidades da RNAP II é o tipo máis estudado de ARN polimerase. Son necesarios numerosos factores de transcrición para que este encima se una ao promotor do xene situado augas arriba e empece a transcrición.

Thumb
A ARN polimerase II de Saccharomyces cerevisiae consta de 12 subunidades.[1]
Thumb
ARN polimerase II eucariota de Saccharomyces cerevisiae, PDB 1WCM. [2] Subunidades coloreadas: RPB3 – laranxa , RPB11 – amarela , RPB2 – trigo, RPB1 – vermella, RPB6 – rosa, as restantes 7 subnunidades de gris.

A ARN polimerase II é inhibida pola α-amanitina.

Subunidades

O núcleo central da ARN pol II eucariótica purificouse primeiro utilizando ensaios de transcrición.[5] O encima purificado ten tipicamente 10-12 subunidades (12 en humanos e lévedos) e non pode recoñecer un promotor específico.[6] Coñécense moitas interaccións subunidade-subunidade.[7]

Thumb
Imaxe xerada por computador da proteína RPB1 coas subunidades coloreadas:
verde - dominio 1 da RPB1
azul - dominio 2 da RPB1
area - dominio 3 da RPB1
azul claro - dominio 4 da RPB1
castaño - dominio 6 da RPB1
maxenta - dominio C-terminal (CTD) da RPB1.
  • Subunidade RPB1 da ARN polimerase II ADN dirixida. Encima que nos humanos está codificado polo xene POLR2A. A RPB1 é a subunidade máis grande da ARN polimerase II. Contén un dominio C-terminal (CTD) composto por ata 52 repeticións do heptapéptido YSPTSPS (ou Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser.[8]), que son esenciais para a actividade de polimerase.[9] En combinación con outras varias subunidades da polimerase, forma o dominio de unión ao ADN da polimerase, unha fenda ou suco no cal se transcribe o molde de ADN a ARN.[10] Interacciona fortemente con RPB8.[7]
  • RPB2 (POLR2B). É a segunda subunidade en tamaño, que en combinación con polo menos outras dúas subunidades de polimerase forma unha estrutura nunha parte da polimerase que mantén o contacto no sitio activo do encima entre o molde de ADN e o ARN que se está a sintetizar.[11]
  • RPB3 (POLR2C). A terceira subunidade en tamaño. Forma un heterodímero con outra subunidade da polimerase, a POLR2J, formando unha subensamblaxe central. A RPB3 interacciona fortemente con RPB1-5, 7, 10-12.[7]
  • Subunidade B4 da ARN polimerase II (RPB4). Codificada polo xene POLR2D.[12] É a cuarta en tamaño e pode ter unha función de protección contra os estreses.
  • RPB5. Nos humanos está codificada no xene POLR2E. En cada ARN polimerase II hai dúas moléculas desta subunidade.[13] RPB5 interacciona fortemente con RPB1, RPB3, e RPB6.[7]
  • RPB6 (POLR2F). Forma unha estrutura con polo menos outras dúas subunidades que estabiliza a polimerase en transcrición no molde de ADN.[14]
  • RPB7. Codificada polo xene POLR2G. Pode ten un papel na regulación da función da polimerase.[15] A RPB7 interacciona fortemente con RPB1 e RPB5.[7]
  • RPB8 (POLR2H). Interacciona coas subunidades RPB1-3, 5, e 7.[7]
  • RPB9. O suco no cal se transcribe o molde de ADN a ARN está composto por RPB9 (POLR2I) e RPB1.
  • RPB10. É o produto do xene POLR2L. Interacciona con RPB1-3 e 5, e fortemente con RPB3.[7]
  • RPB11. A subunidade RPB11 está á súa vez composta por outras tres subunidades en humanos, que son: POLR2J (RPB11-a), POLR2J2 (RPB11-b), e POLR2J3[16] (RPB11-c).
  • RPB12. Tamén interacciona con RPB3 (POLR2K).[7]

Ensamblaxe

A RPB3 está implicada na ensamblaxe da ARN polimerase II.[17] pouco despois da síntese desta subunidade aparece un subcomplexo de RPB2 e RPB3.[17] Este complexo posteriormente interacciona con RPB1.[17] RPB3, RPB5, e RPB7 interaccionan con outras moléculas iguais para formar homodímeros, e RPB3 e RPB5 xuntos poden contactar con todas as outras subunidades RPB, excepto con RPB9.[7] Só RPB1 se pode unir fortemente con RPB5.[7] A subunidade RPB1 tamén contacta con RPB7, RPB10, e máis feblemente pero moi eficientemente con RPB8.[7] Unha vez que RPB1 entra no complexo, outras subunidades como RPB5 e RPB7 poden tamén entrar, onde RPB5 se une a RPB6 e RPB8, e RPB3 trae a RPB10, RPB 11, e RPB12.[7] As subunidades RPB4 e RPB9 poden entrar unha vez que a maioría do complexo está xa ensamblado. RPB4 forma un complexo con RPB7.[7]

Holoencima

Artigo principal: Holoencima ARN polimerase II.

O holoencima ARN polimerase II é unha forma de ARN polimerase II eucariótica unida a outros elementos que é recrutada nos promotores de xenes que codifican proteínas nas células vivas, necesario para a transcrición.[6] Consta da ARN polimerase II, un subconxunto de factores de transcrición xerais, e proteínas regulatorias chamadas proteínas SRB.

Parte da ensamblaxe deste holoencima denomínase complexo de preiniciación, porque a súa ensamblaxe ten lugar sobre o promotor do xene antes de que se inicie a transcrición. O complexo mediador actúa como unha ponte entre a ARN polimerase II e os factores de transcrición.

Notas

Véxase tamén

Wikiwand in your browser!

Seamless Wikipedia browsing. On steroids.

Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.

Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.