Le botaniste allemand Christian Sprengel identifie en 1793 le rôle pollinisateur des fleurs à odeur putride de Stapelia hirsuta (appelée plante charogne). En l'état actuel des connaissances, il s'agit de la première mention de mimétisme floral(en) chez les plantes[5].
Ces odeurs nauséabondes sont souvent associées à une chambre florale jouant un rôle de piège, à une texture (pétales recouverts d'une épaisse couche de poils comme la peau d'un mammifère), un cœur sombre évoquant une blessure ouverte, et une couleur violacée ou brunâtre terne ressemblant à un morceau de viande avarié[12], ce qui attire notamment les mouches domestiques (Muscidae), les mouches à merde (famille des Calliphoridae, les mouches à viande, et des Sarcophagidae, avec notamment les mouches grises dites «à viande»), les coléoptères détritiphages (Dermestidae) et charognards (Silphidae). Elles attirent généralement une foule d'insectes coprophages et nécrophagespollinisateurs, mais certaines espèces de plantes sont tributaires d'un groupe spécifique d'insectes pour leur pollinisation[13].
Selon le principe d'allocation des ressources qui reflète l'existence de compromis évolutifs entre différents traits biologiques, la plupart de ces plantes exploitent les réponses innées et acquises des insectes aux signaux visuels ou olfactifs sans offrir aucune récompense[note 4], si bien que les pollinisateurs n'y pondent pas (les Stapeliades(en) étant une exception, la majorité de ces fleurs offrant du nectar)[15]. Lorsqu'ils pondent dans les fleurs en croyant déposer leurs œufs dans les chairs d'un animal mort, la relation devient parasitique, car les larves de mouches ou de coléoptères meurent rapidement[16].
Fleurs cadavres dans les principales familles sapromyophiles
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Chez les Asclepiadacées, la plupart des espèces du genre Stapelia ont des fleurs de couleur chair, fortement poilues (poils blancs évoquant le mycélium des moisissures), avec de petites verrues, caractéristiques d'un morceau de viande avarié. Chaque fleur peut être apparemment pollinisée par presque toutes les mouches qui lui rendent visite, dans la mesure où la taille du proboscis et le guide de nectar sont adaptés[15].
Plusieurs genres chez les Rafflésiacées sont sapromyophiles et pollinisés par des mouches des genres Lucilia et Chrysomya[17]. La localisation exacte de leurs osmophores, glandes qui sécrètent les substances volatiles, reste à déterminer[18]. Chez les espèces du genre Rhizanthes(en), les mouches pondent abondamment dans les fleurs, ce qui suggère que le leurre est souvent très efficace[19].
Le mimétisme olfactif chez les Aracées est caractérisé par la production d'odeurs fétides, issues principalement d'oligosulfures[20],[21]. Des stimuli visuels (fleurs généralement de couleur brun foncé ou violacé) et tactiles (présence de poils) sont également observés[22],[20]. Les insectes pollinisateurs sont généralement capturés et retenus prisonniers deux ou trois jours dans une chambre (située à la base de la spathe) tapissée de substances huileuses qui les empêchent de ressortir en grimpant[20].
Les mousses de la famille des Splachnacées(en) s'installent notamment sur les excréments de carnivores, d'herbivores ou de mammifères marins, ou sur les carcasses (souvent de petits mammifères) et les boules de régurgitation d'oiseaux carnivores. Elles émettent des odeurs fècaloïdes ou de charogne qui attirent des mouches coprophiles, lesquelles agissent comme des vecteurs de dispersion des spores, ciblant spécifiquement les milieux nécessaires à ces plantes[24],[25].
Odeurs
Les principales molécules à l'origine des odeurs rappelant la pourriture ou les fécès (odeur fècaloïde) ne sont pas complètement identifiées, en partie à cause de la concentration extrêmement faible de ces composés chimiques (5 à 10 parties par milliard). Des chercheurs ont identifié chez l'Arum titan des sulfures de diméthyle, notamment le diméthyltrisulfure(en) qui donne son odeur à l’oignon, et le diméthyldisulfure, qui donne son odeur à l’ail[28]. D'autres molécules sont typiques de la matière fécale (phénol, indole, scatol[note 5], et p-crésol(en), molécule caractéristique des bouses de vache). Les fleurs produisent également de l'acide butanoïque (odeur forte du beurre rance, du parmesan, ou du vomi)[4]. Des «escouades» d'insectes colonisent ainsi progressivement des cadavres en fonction des molécules qui scandent la décomposition organique (compétition interspécifique), ce qui a permis au vétérinaire français Jean Pierre Mégnin d'appliquer l'entomologie cadavérique à la médecine légale[29].
Pendant la floraison des Aracées sapromyophiles (Arum mange-mouches, Arum titan….), la fleur produit une chaleur qui aide les odeurs à se volatiliser. Cette thermogenèse due à la respiration oxydative représente une augmentation de 10 à 20 degrés par rapport à la température ambiante, ce qui favorise également l'appétence de coléoptères attirés la chaleur dégagée par un animal en putréfaction. Ces insectes passent la majorité de leur cycle de vie dans la chambre florale à la base de la spathe, se nourrissant et se reproduisant la nuit, se reposant le jour[26],[30],[2].
Terminologie qui peut être trompeuse, car les fleurs sapromyophiles ne produisent pas toutes une odeur de charogne putride et ne sont pas toutes pollinisées par des mouches[3].
(en) D. Johnson, A. Jürgens, «Convergent evolution of carrion and faecal scent mimicry in fly-pollinated angiosperm flowers and a stinkhorn fungus», South African Journal of Botany, vol.76, no4, , p.796-807 (DOI10.1016/j.sajb.2010.07.012).
Tetraplodon angustatus(sv) est une espèce coprophile inféodée aux crottes de carnivores (renard, loup et chien) et probablement aussi aux pelotes de réjection de chouette.
(en) Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Daniel L. Nickrent, Kenneth J. Wurdack, David A. Baum, «Floral Gigantism in Rafflesiaceae», Science, vol.315, no5820, , p.1812 (DOI10.1126/science.1135260).
Jana Jersáková, Steven D. Johnson, Andreas Jürgens, «Deceptive Behavior in Plants. II. Food Deception by Plants: From Generalized Systems to Specialized Floral Mimicry», dans František Baluška, Plant-Environment Interactions: From Sensory Plant Biology to Active Plant Behavior, Springer Science & Business Media, (lire en ligne), p.224
(en) O. Meve & S. Liede, «Pollination in Stapeliads - new results and a literature review», Plant Systematics and Evolution, vol.192, no1, , p.108-109 (DOI10.1007/BF00985911).
(en) Reed S. Beaman, Pamla J. Decker, John H. Beaman, «Pollination of Rafflesia (Rafflesiaceae)», American Journal of Botany, vol.75, no8, , p.1148-1162 (DOI10.1002/j.1537-2197.1988.tb08828.x).
(en) H. Bänziger, «Studies on the superlative deceiver: Rhizanthes Dumortier (Rafflesiaceae)», Bulletin of the
British Ecological Society, vol.32, no3, , p.36–39.
(en) Kite, G.C., W.L.A. Hetterscheid, M.J. Lewis, P.C. Boyce, J. Ollerton, E. Cocklin, A. Diaz, and M.S.J. Simmonds. 1998. Inflorescence odours and pollinators of Arum and Amorphophallus (Araceae). In: Owens, S.J. and P.J. Rudall (eds), Reproductive Biology. London: Royal Botanic Gardens, pp. 295–315
(en) Karel Stránský, Irena Valterová, «Release of volatiles during the flowering period of Hydrosme rivieri (Araceae)», Phytochemistry, vol.52, no8, , p.1387-1390 (DOI10.1016/S0031-9422(99)00247-2).
(en) Anna-Karin Borg-Karlson, Finn O. Englund, C.Rikard Unelius, «Dimethyl oligosulphides, major volatiles released from Sauromatum guttatum and Phallus impudicus», Phytochemistry, vol.35, no2, , p.321-323.
(en) P. Marino, R. Raguso & B. Goffinet, «The ecology and evolution of fly dispersed dung mosses (Family Splachnaceae): Manipulating insect behaviour through odour and visual cues», Symbiosis, vol.47, no2, , p.61–76 (DOI10.1007/BF03182289).
(en) R. S. Seymour, M. Gibernau & K. Ito, «Thermogenesis and respiration of inflorescences of the dead horse arum Helicodiceros muscivorus, a pseudothermoregulatory aroid associated with fly pollination», Functional Ecology, vol.17, no6, , p.886–894 (DOI10.1111/j.1365-2435.2003.00802.x, lire en ligne).
(en) Elizabeth K. Wilson, «A Fantastic Stink. Giant flower's disgusting smell draws crowds—and chemists seeking to identify the odorants», Chemical & Engineering News, vol.81, no26, , p.27 (10.1021/cen-v081n026.p027).
(en) B. S Brodie, T. Babcock, R. Gries, A. Benn, G. Gries, «Acquired smell? Mature female of the common green bottle fly shift semiochemical preferences from feces feeding sites to carrion oviposition sites», Journal of Chemical Ecology, vol.42, no1, , p.40-50 (DOI10.1007/s10886-015-0658-7).
Marc Gibernau et Denis Barabé, «Des fleurs à «sang chaud»», Pour la science, no77, , p.80.
Voir aussi
Bibliographie
Andreas Jürgens & Adam Shuttleworth, «Carrion and Dung Mimicry in Plants», dans M. Eric Benbow, Jeffery K. Tomberlin, Aaron M. Tarone, Carrion Ecology, Evolution, and Their Applications, CRC Press, (lire en ligne), p.361–386
(en) Isabella Urru, Marcus C. Stensmyr, Bill S .Hansson, «Pollination by brood-site deception», Phytochemistry, vol.72, no13, , p.1655-1666 (DOI10.1016/j.phytochem.2011.02.014)