From Wikipedia, the free encyclopedia
ادراک حرکت فرآیند استنتاج سرعت و جهت عناصر در یک صحنه بر اساس ورودی های بصری ، ویستیبولار و proprioceptive است . اگر چه این فرآیند برای اکثر ناظران صریح به نظر میرسد، اما ثابت شده است که مشکل دشواری از دیدگاه محاسباتی است و توضیج آن از نظر پردازش عصبی بسیار دشوار است.
ادراک حرکت توسط بسیاری از رشته ها، از جمله روانشناسی (یعنی ادراک بصری )، مغز ، نوروفیزیولوژی ، مهندسی ، و علوم رایانه مورد مطالعه قرار گرفته است .
ناتوانی در درک حرکت، آکینتوپسی نامیده می شود و ممکن است ناشی از ضایعه به قسمت قشر V5 در قشر غیرطبیعی ایجاد شود . مطالعات عصبی-روان شناختی یک بیمار که نمی تواند حرکت را ببیند، در عوض جهان را در یک سری از "فریم ها" ایستا مشاهده می کند، پیشنهاد می کند که منطقه بصری V5 در انسان، منطبق با منطقه پردازش حرکت MT در اولات ها است. [1] [2]
دو یا چند محرک که در تناوب روشن و خاموش می شوند، می توانند دو درک مختلف حرکت ایجاد کنند. اولی، که در شکل سمت راست نشان داده شده است " حرکت بتا "، که اغلب در صفحه های بیلبورد استفاده می شود، که در آن یک شی در حال حرکت مشاهده می شود، در واقع، مجموعه ای از تصاویر ثابت در حال ارائه شده است. این همچنین " حرکت ظاهری " نامیده می شود و اساس فیلم و تلویزیون است. با این حال، در سرعت های جابجایی سریع تر و اگر فاصله بین محرک ها درست باشد، یک شی "تصویر" که همان رنگ پس زمینه است، بین دو محرک حرکت می کند و به طور متناوب آنها را می پوشاند. این پدیده phi نامیده می شود و گاهی اوقات به عنوان یک مثال از تشخیص حرکت "خالص" نامشخص است، یا در حرکت بتا با استفاده از نشانههای شکل توصیف میشود. [3] این توضیح، با این حال، تا حدودی متناقض است، زیرا در صورت عدم درک شکلی چنین حرکتی امکان پذیر نیست.
پدیده phi به عنوان "اولین مرتبه" ادراک حرکت اشاره شده است. . ورنر ریشارد و برنارد هاسنشتاین این پدیده را از لحاظ "سنسورهای حرکتی" نسبتاً ساده در سیستم بصری مدل کرده اند، که برای تشخیص یک تغییر در روشنایی در یک نقطه در شبکیه چشم و ارتباط آن با تغییر در روشنایی در نقطه همسایه چشم بعد از تاخیر کوتاهی ایجاد شدهاند. سنسورهایی که برای انجام این کار پیشنهاد می شوند، پس از آنکه دانشمندان برنارد هاسنشتاین و ورنر ریشارد ، که ابتدا آنها را مدل سازی کردند، [4] سنسورهای حرکت انرژی [5] یا آشکارسازهای Reichardt توسعه یافته، به عنوان هشدار دهنده های هاسنشتاین -ریشارد نامگذاری شده اند. [6] این سنسورها به عنوان تشخیص حرکت با همبستگی فضایی و زمانی توصیف شده و بعضی از آنها به عنوان مدل قابل قبول برای اینکه چگونه سیستم بصری میتواند حرکت را تشخیص دهد، در نظر گرفته شده است. (اگر چه، دوباره مفهوم "حرکت خالص" آشکارساز از این مشکل که هیچ محرک خالص حرکت، یعنی یک محرک فاقد خواص شکل / زمین درک شده وجود ندارد رنج می برد). هنوز هم بحث قابل توجهی در مورد دقت مدل و ماهیت دقیق این فرآیند پیشنهادی وجود دارد. روشن نیست که چگونه مدل بین حرکات چشم و حرکات اشیاء در میدان دیداری تمایز ایجاد میکند، که هر دو باعث ایجاد تغییر در روشنایی در نقاط شبکیه می شوند.
حرکت دوم مرتبه به عنوان حرکتی تعریف شده است که در آن منحنی متحرک با کنتراست حرکتی با کنتراست ، بافت ، سوسو زدن یا برخی از کیفیت های دیگر تعریف می شود که سبب افزایش درخشندگی یا انرژی حرکت در طیف فوریه محرک نمی شود. [7] [8] شواهد زیادی وجود دارد مبنی بر اینکه پردازش زودهنگام حرکت مرتیه اول و دوم توسط مسیرهای جداگانه انجام میشود. [9] مکانیزم های مرتبه دوم دارای رزولوشن زمانی کمتری هستند و به عبارتی پایین گذر هستند از لحاظ محدوده فرکانس های فضایی که آنها پاسخ می دهند. (این مفهوم که پاسخهای عصبی با مولفههای فرکانسی تحریک هماهنگ هستند, از فقدان منطق کارکردی رنج میبرد و عموماً توسط وستیمر مورد انتقاد قرار میگیرد در مقالهای با عنوان " نظریه فوریه بینایی " )حرکت مرتبه دوم یک حرکت بعد از اثر ضعیفتر را تولید میکند مگر اینکه با محرک پویا تست شود. [10]
جهت حرکت یک طرح مبهم است، زیرا جز حرکت موازی با خط نمیتواند براساس ورودی دیداری استنباط شود. این بدان معنی است که انواع مختلفی از جهت گیری های مختلف که در سرعتهای مختلف حرکت میکنند میتوانند منجر به واکنشهای مشابهی در یک نورون حساس به حرکت در سیستم بصری شوند.
برخی گمان میکنند که پس از استخراج علایم حرکت فرضی (مرتبه اول یا مرتبه دوم) از تصویر شبکیهای، سیستم بینایی باید آن سیگنالهای حرکت محلی را در قسمتهای مختلف میدان دیداری به یک نمایش دوبعدی یا سراسری از اشیا متحرک و سطوح تلفیق کند. (روشن نیست که چگونه این نمایش ۲ بعدی به وایافت (درک شده ۳ بعدی بدیل میشود) پردازش بیشتر برای کشف حرکت منسجم یا "حرکت سراسری" در یک صحنه مورد نیاز است. [11]
توانایی یک سوژه برای تشخیص حرکت پیوسته معمولاً با استفاده از وظایف متمایز پیوسته حرکت آزمایش میشود. برای این وظایف، الگوهای نقطه تصادفی پویا (که همچنین نقطه تصادفی کینمتوگرام نامیده میشوند) مورد استفاده قرار میگیرند که شامل نقطههای سیگنال در یک جهت حرکت میکنند و نقطههای نویز در جهت های تصادفی حرکت میکنند. حساسیت به حرکت پیوسته با اندازهگیری نسبت سیگنال به نویز نقاط مورد نیاز برای تعیین جهت حرکت پیوسته مورد ارزیابی قرار میگیرد. نسبت مورد نیاز، آستانه پیوستگی حرکت نامیده میشود.
همانند دیگر جنبههای بینایی ، ورودی بینایی مشاهده کنند به طور کلی برای تعیین ماهیت واقعی منابع محرک کافی نیست ، در این مورد سرعت آنها در دنیای واقعی . برای مثال ، در دیدگاه یک چشمی ، ورودی بینایی یک تصویر دوبعدی از یک صحنه سهبعدی خواهد بود . نشانههای حرکت حاضر در طرح ۲ بعدی به طور پیشفرض برای بازسازی حرکت حاضر در صحنه ۳ بعدی کافی نیستند . به عبارت دیگر ، بسیاری از صحنهها ۳ بعدی با یک طرح ۲ بعدی سازگار خواهند بود . مساله تخمین حرکت به دیدگاه دوچشمی تعمیم مییابد هنگامی که انسداد یا ادراک حرکت را در فواصل نسبتا ً بزرگ در نظر میگیریم ، که در آن تمایز دو چشمی یک نشانه ضعیف برای عمق است . این مشکل اساسی به عنوان مسئله معکوس شناخته میشود. [12]
با این حال، برخی از انسانها عمق را درک می کنند. نشانه هایی وجود دارد مبنی بر اینکه مغز از نشانههای مختلفی استفاده میکند ، به ویژه تغییرات زمانی در تمایز و نیز نسبتهای سرعت تک چشمی ، برای ایجاد یک حس حرکت در عمق استفاده میکند. [13]
تشخیص و تمایز حرکت میتواند با آموزش با نتایج بلند مدت بهبود یابد. شرکت کنندگان که تشخیص حرکات نقطهها بر روی یک صفحه در یک جهت را یادگرفته اند، در تشخیص حرکات کوچک در آن جهتی که آموزشدیده اند، بسیار خوب می شوند . این بهبود هنوز ۱۰ هفته بعد ادامه داشت. با این حال، یادگیری ادراکی به شدت خاص است. به عنوان مثال، شرکت کنندگان هیچ پیشرفتی را در هنگام آزمایش حول جهتهای حرکت دیگر، یا برای انواع دیگر محرکها نشان نمیدهند.[14]
یک نقشه شناختی ، نوعی بازنمایی ذهنی است که فرد را برای به دست آوردن، کد کردن، ذخیره، فراخوانی و رمزگشایی اطلاعات درباره موقعیت های نسبی و ویژگی های پدیده ها در محدوده فضایی خود می پردازد. [15] [16] سلولهای موضعی با انواع دیگر نورون ها در هیپوکامپ و مناطق اطراف مغز برای انجام این نوع پردازش فضایی کار می کنند [17] اما روش هایی که در هیپوکامپ عمل می کنند هنوز مورد تحقیق قرار میگیرد.[18]
بسیاری از گونه های پستانداران می توانند از طریق یکپارچه سازی مکان فضایی را حتی در صورت عدم وجود بصری، شنوایی، بویایی یا نشانه های لمسی، دنبال کنند توانایی انجام این کار را در ادبیات به عنوان یکپارچگی مسیر می شناسند. تعدادی از مدل های نظری، مکانیسم هایی را شناسایی کرده اند که با استفاده از آن می توان یکپارچگی مسیر را با استفاده از شبکه های عصبی انجام داد. در اکثر مدل ها مانند سامسونوویچ و مک نوتون (1997) [19] یا بوکر و فیته (2009) [20] اجزا اصلی عبارتند از: (1) نمای داخلی در موقعیت، (2) بازنمایی های داخلی سرعت و جهت حرکت و (3) مکانیسم برای تغییر موقعیت کد شده با مقدار مناسب زمانی که حیوان حرکت می کند. از آنجایی که سلولهای Cortex Enatorhinal Medial (MEC) اطلاعات مربوط به موقعیت ( سلول های شبکه [21] ) و حرکت ( سلول های جهت راس و رابط موقعیت با جهت سلول [22]) رمزگذاری می کنند، این منطقه در حال حاضر به عنوان کاندیدای امیدوار کننده برای مکانی در مغز که در آن ادغام مسیر اتفاق می افتد مشاهده میشود.
تشخیص حرکت با استفاده از دید برای شناسایی جفت احتمالی، طعمه، یا شکارچی بسیار مهم است و در نتیجه هم در مهرهداران و هم بی مهرگان بینایی در انواع گستردهای از گونهها وجود دارد، اگر چه در همه گونهها به طور جهانی یافت نمیشود. در مهرهداران ، این فرآیند در شبکیه چشم و به طور خاص در سلول های گانگلیونی شبکیه رخ میدهد ، که نورونهایی هستند که ورودی سلول های دوقطبی و سلول های آماکرین را بر روی اطلاعات دیداری دریافت می کنند و خروجی به قسمتهای بالاتر مغز از جمله تالاموس ، هیپوتالاموس و مزنسفالون را پردازش می کنند.
مطالعه واحدهای انتخابی جهتی با کشف چنین سلولهایی در قشر مغز گربه ها، توسط دیوید هوبل و تورستن ویزل در سال ۱۹۵۹ شروع شد. پس از گزارش اولیه ، تلاش برای درک مکانیزم سلولهای انتخابی جهتی توسط هورس بارولو دنبال شد. بارلو و ویلیام لویک در سال ۱۹۶۵.[23] آزمایشها عمقی آنها در شبکیه چشم ، درک فیزیولوژیکی و تشریحی از سیستم بینایی مهرهداران را گسترش داد و علاقه در این زمینه را شعلهور ساخت. مطالعات متعددی که پس از آن رخ داد، از مکانیسم سنجش حرکت در بینایی در بیشتر قسمت پرده برداشت. مقاله الکساندر بورست و توماس اویلر ۲۰۱۱ " دیدن چیزها در حرکت : مدلها، مدارها و مکانیسمها " را بررسی کردند.[24] برخی یافتههای مهم را از یافتههای اولیه تا یافتههای اخیر بر روی موضوع بحث میکند، که به نتیجهگیری وضعیت فعلی دانش میرسد.
سلولهای انتخابی مسیر ( DS ) در شبکیه به عنوان نورونها مشخص میشوند که به طور متفاوت به جهت محرک بصری واکنش میدهند. با توجه به بارلو و لویک (۱۹۶۵)، اصطلاحی که برای توصیف گروهی از نورونها استفاده میشود که "هنگامی که یک جسم محرک از طریق فضای پذیرا در یک جهت حرکت میکند یک پالس شدید می دهند." [23] این مسیر که در آن مجموعهای از نورونها به مسیر "ارجح " خود شدت واکنش میدهند. در مقابل، آنها به جهت مخالف، "جهت پوچ " ابدا پاسخ نمیدهند. جهت ترجیح دادهشده به محرک وابسته نیست - یعنی صرفنظر از اندازه محرک، شکل و یا رنگ، نورونها به هنگام حرکت در جهت ترجیح دادهشده واکنش میدهند و اگر در جهت صفر حرکت میکند واکنش نشان نمیدهند. سه نوع شناختهشده از سلولهای DS در شبکیه چشم مهرهداران موش ها ، سلولهای گانگلیون DS روشن/خاموش، سلولهای گانگلیون DS روشن و سلولهای گانگلیون DS خاموش وجود دارد. هر کدام از آنها فیزیولوژی و کالبدشناسی متمایزی دارند.
سلولهای گنگلیون DS روشن / خاموش به عنوان آشکارساز حرکت محلی عمل میکنند. آنها در ابتدا شروع به آتش زدن در شروع و پایان یک محرک (یک منبع نور) میکنند. اگر یک محرک در جهت ترجیح سلول حرکت میکند، در لبه پیشرو و لبه عقبی به آتش کشیده میشود. الگوی آتش کشیده شدن آنها وابسته به زمان است و توسط مدل Reichardt - Hassenstain پشتیبانی میشود که همبستگی فضایی زمانی بین دو نقطه مجاور را شناسایی میکند. توضیح تفصیلی مدل Reichardt - Hassenstain بعدا در این بخش ارایه خواهد شد. آناتومی سلولهای روشن/خاموش به گونهای است که دندریت ها به دو سابلمین لایه داخلی پلکسیفورم متصل می شود و با سلول های دو قطبی و آماکرین سیناپس می سازد. آنها چهار نوع فرعی دارند که هر کدام ترجیح جهت گیری خود را دارند.
بر خلاف سلولهای گنگلیون DS روشن / خاموش که هر دو به لبه پیشرو و پشتی یک محرک واکنش میدهند ، در سلولهای سلولهای گنگلیون DS روشن تنها به لبه پیشرو پاسخگو هستند . دندریت سلولهای گنگلیون DS روشن به سابلمین داخلی لایه داخلی پلکسیفورم متصل می شود. آنها سه نوع فرعی دارند که هر کدام ترجیح جهت گیری خود را دارند .
سلولهای گنگلیون DS خاموش به عنوان یابنده حرکت مرکز گزا عمل میکنند و تنها به لبه پشتی یک محرک واکنش میدهند. آنها به حرکت رو به بالا به سمت محرک تنظیم میشوند. دندریت نامتقارن و محور در جهت ترجیح آنها هستند. [24]
اولین سلول DS در بیمهرگان در یک ساختار مغزی به نام صفحه لوبولا در مگس یافت شد . صفحه لوبولا یکی از سه پشته از نوروپلیس در بخش بینایی مگس است. "سلولهای مماسی" صفحه لوبولا مت شکل از حدود ۵۰ نورون هستند و آنها به طور گسترده در نورو پیل شاخه شده اند. سلولهای مماسی معروف منتخب جهتی با ترجیح متامیز به یک جهت شناخته میشوند. یکی از آن عا حساس به جهت افقی (HS) است، مانند نورون H1، که در پاسخ به محرک حرکت در جهت افقی به شدت غیر قطبی میشود (جهت ترجیح داده شده). از سوی دیگر، زمانی که جهت حرکت مخالف است (جهت صفر) پیش تر قطبی می شود. سلولهای حساس به جهت عمودی (VS) گروه دیگری از سلولها هستند که نسبت به حرکت عمودی بسیار حساس هستند. زمانی که یک محرک به سمت پایین است غیر قطبی و زمانی که حرکت به سمت بالاست بیش تر قطبی میشوند. هر دوی HS و VS، به یک جهت ترجیح دادهشده و یک جهت پوچ بدون توجه به رنگ یا کنتراست پسزمینه یا محرک واکنش نشان میدهند.
اکنون میدانیم که تشخیص حرکت در بینایی مبتنی بر مدل آشکارساز Hassenstein - Reichardt میباشد.[25] این مدلی است که برای تشخیص همبستگی بین دو نقطه مجاور استفاده میشود . آن شامل دو زیر واحد متقارن است. هر دو زیر واحد یک گیرنده دارند که میتوانند توسط یک ورودی (نور در مورد سیستم بصری) تحریک شوند. در هر واحد فرعی، زمانی که ورودی دریافت میشود، یک سیگنال به واحد فرعی دیگر ارسال میشود. در عین حال، سیگنال در زمان درون یک زیر واحد به تاخیر میافتد، و بعد از فیلتر موقتی، و در سیگنال دریافتی از دیگر زیر واحدها نیز ضرب میشود. از این رو، درون هر زیر واحد، دو مقدار روشنایی، که یک به طور مستقیم از گیرنده خود با تاخیر زمانی دریافت میشود و دیگری از گیرنده مجاور دریافت میشود، ضرب میشود. مقادیر ضرب شده از دو زیر واحد به منظور تولید خروجی کم میشود. جهت انتخاب پذیری یا جهت ترجیح دادهشده تعیین میشود که آیا تفاوت مثبت یا منفی است یا خیر. مسیری که نتیجه مثبت را تولید میکند جهت ترجیح داده میشود.
برای تأیید اینکه مدل Reichardt-Hassenstain به طور دقیق انتخاب جهت در شبکیه توصیف می کند، مطالعه ای با استفاده از ضبط نوری سطح آزاد کلسیم سیتوزول پس از بارگذاری رنگ نشانگر فلورسنت به سلول های مماسی پرنده انجام شد. در حالی که غلظت کلسیم در نواحی سر دندریت سلولهای اندازه گیری شد، پرنده به صورت یکنواخت در حال حرکت بود. سلول های مماسی مدولاسیون هایی را نشان دادند که با فرکانس زمانی شبکه سازی همخوانی داشتند و سرعت گره های متحرک که در آنها نورون ها بیشترین پاسخ را نشان می داد، وابستگی نزدیک به طول موج را نشان دادند. این مسئله دقت مدل را در سطح سلولی و رفتاری تایید کرد. [26]
اگر چه جزئیات مدل Hassenstein-Reichardt در سطح آناتومیک و فیزیولوژیکی تأیید نشده است، محل تفریق در مدل اکنون به سلول های مماسی منتقل می شود. در حالیکه جریان غیر قطبی کننده به سلول مماسی زریقد می شور د هنگام ی کهیک محرک بصری برا نشان می دهد پاسخ به مسیر مطلوب حرکت کاهش می یابد و پاسخ به جهت صفر افزایش می یابد. زمانی که جریان بیش از حد قطبی کننده تزریق شد نتایج مخالف با مسئله قبلی مشاهده شد. سلول های T4 و T5، که به عنوان یک کاندید قوی برای فراهم کننده ورودی به سلول های مماسی انتخاب شده اند، دارای چهار زیر نوع هستند که هر کدام از آنها به یکی از چهار لایه لوبولا می پردازند که در گرایش جهت متفاوت هستند. [24]
یکی از کارهای اولیه در سلول های DS در مهره داران بر روی شبکیه خرگوش توسط بارلو و لویک در سال 1965 انجام شد. روش های آزمایشی آنها شامل تغییرات در آزمایش های شکاف و ضبط پتانسیل های عمل در شبکیه خرگوش است. راه اندازی پایه آزمایش شکاف آنها یک صفحه مشبک سیاه و سفید بود که از طریق یک شکاف با عرض های مختلف به یک خرگوش ارائه می شد و پتانسیل عمل در شبکیه ثبت می شد. این مطالعه اولیه تأثیر زیادی بر مطالعه سلول های DS با قرار دادن پایه برای مطالعات بعدی داشته است. این مطالعه نشان داد که سلول های گانگلیون DS ویژگی های خود را بر اساس مجموعه ای از فعالیت های متمایز زیر واحد ها بدست می آورند و این که این فعالیت ممکن است به دلیل مکانیزم مهار کننده در پاسخ به حرکت تصویر در جهت خالی نتیجه شده باشد. همچنین نشان داد که ویژگی DS از سلول های گانگلیونی شبکیه در سراسر ناحیه پذیرش توزیع شده است و فقط به مناطق خاص محدود نمی شود. حساسیت جهت برای دو نقطه مجاور در ناحیه پذیرش که با کوچکی 1/4 درجه جدا شده اند را شامل می شود، اما حسایت جدایی بزرگتر کاهش می یابد. آنها از این امر برای پشتیبانی از فرضیه خود استفاده کردند که تمایز از توالی ها سبب افزایش انتخاب مسیر می شود زیرا حرکت عادی نقاط مجاور را در یک توالی فعال می کند. [27]
سلول های گانگلیونی DS روشن/خاموش را می توان به 4 زیرمجموعه تقسیم کرد که در جهت مطلوبشان متفاوت هستند: قدامی، خلفی، سمت بینی یا سمت گیجگاه. سلول های زیرمجموعه های مختلف نیز در ساختار دندریت و اهداف سیناپسی در مغز متفاوت هستند. نورون هایی که برای ترجیح دادن به حرکت قدامی شناخته شده بودند، نیز مشخص شد که دارای کشیدگی دندریت ها در جهت شکمی می باشند. همچنین، نورون هایی که حرکت سمت بینی ترجیح می دهند دارای کشیدگی دندریت های نامتقارن می باشند. بنابراین، ارتباط قوی بین عدم تقارن ساختاری و عملکردی در جهت قدامی و بینی مشاهده شد. با یک ویژگی مشخص و ترجیح برای هر زیرمجموعه، انتظار می رفت که آنها می توانند به صورت انتخابی توسط نشانگرهای مولکولی برچسب گذاری شوند. در واقع نورون هایی که ترجیجا به حرکت عمودی پاسخ داده بودند، به طور انتخابی توسط نشانگر مولکولی خاص بیان شده بودند. با این حال، نشانگرهای مولکولی برای سه زیرمجموعه دیگر هنوز یافت نشده است. [28]
سلول های گانگلیونی جهت انتخابی (DS) ورودی ها را از سلول های دوقطبی و سلول های استاربرست آماکرین دریافت می کنند. سلول های گانگلیون DS به جهت ترجیحی خود با یک پتانسیل پس سیناپسی تحریکی بزرگ که توسط یک پاسخ مهاری دنبال دنبال می شود پاسخ می دهند. از سوی دیگر، آنها به جهت خالی خود با پتانسیل پس سیناپسی تحریکی کوچک و یک پتانسیل مهاری بزرگ هم زمان پاسخ می دهند. سلول های استاربرست آماکرین به عنوان یک کاندید قوی برای جهت انتخابی در سلول های گانگلیونی مشاهده شده اند زیرا می توانند هر دو GABA و Ach را آزاد کنند. دندریتهای آنها از یک سوما به آرامی جدا می شوند و همپوشانی دندریتی قابل توجهی وجود دارد. اندازه گیری های نوری غلظت Ca2+ نشان می دهد که آنها به شدت به حرکت گریز از مرکز (حرکت بیرونی از سوما به دندریت ها) پاسخ می دهند، در حالی که آنها به خوبی به حرکت متمایل به مرکز پاسخ نمی دهند (حرکت درونی از سر دندریت به سوما ) هنگامی که سلولهای استاربرست با سموم تخریب شدند، جهت انتخابی بودن حذف شد. علاوه بر این، آزادی انتقال دهنده های عصبی، به ویژه یون های کلسیم، منعکس کننده جهت انتخابی بودن است که احتمالا به الگوی سیناپسی مربوط می شود. الگوی شاخه ای سازماندهی شده است به طوری که برخی از ورودی های پیش سیناپسی نفوذ بیشتری بر روی یک دندریت داده شده را نسبت به دیگران دارند که ایجاد قطبیت در تحریک و مهار می کند. شواهد بیشتر نشان می دهد که سلول های استاربرست انتقال دهنده های عصبی مهار کننده، GABA را به طور تاخیری و به مدت طولانی بر روی یکدیگر آزاد می کنند. این به خاطر ویژگی موقت مهاری است. [24]
علاوه بر فاصله فضایی به علت سیناپس های GABAergic، نقش مهم انتقال دهنده های کلریدی نیز مورد بحث قرار گرفته است. فرضیه محبوب این است که سلولهای استاربرست آماکرین به طور متفاوتی بیانگر انتقال کلرید در طول دندریت ها هستند. با توجه به این فرض، برخی از مناطق در امتداد دندریت دارای پتانسیل کلرید یون تعادل مثبت، نسبت به پتانسیل استراحت خواهند بود، در حالی که برخی دیگر دارای پتانسیل تعادل منفی هستند. این بدان معنی است که GABA در یک ناحیه غیر قطبی خواهد شد و در یک ناحیه دیگر بیش از قطبی، که مسئوا فاصله فضای موجود بین تحریک و مهار است. [29]
تحقیقات اخیر (منتشر شده در مارس 2011) با استفاده از میکروسکوپ الکترونی بلوک چهره سری (SBEM) منجر به شناسایی مدارهایی که بر جهت انتخابی تاثیر دارند شده است. این تکنیک جدید تصاویر مفصلی از جریان کلسیم و آناتومی دندریت های هر دو سلول های استاربرست آماکرین (SAC) و گانگلیونی DS را فراهم می کند. با مقایسه جهت مطلوب سلولهای گانگلیونی با سیناپس آنها در SAC، بریجمن و همکاران شواهدی برای مکانیزمی که عمدتا مبتنی بر سیگنال مهار کننده از SAC است [30] را بر اساس یک مطالعه میکروسکوپ الکترونی بر روی یک سری از نمونه های تصویر برداری شده سریالی بلوک چهره، فراهم می کنند که سلول های گانگلیونی شبکیه ممکن است مستقیما از سلول های استاربرست آماکرین، ورودی های مهاری نامتقارن را دریافت کنند و بنابراین محاسبات جهت انتخابی نیز به طور پس سیناپسی رخ می دهد. چنین مدلهای پس سیناپسی غیرقابل انعطاف است و بنابراین اگر هر سلول استاربرست آماکرین داده شده اطلاعات حرکت را به سلول های گانگلیونی شبکیه انتقال دهد، هر گونه محاسبات جهت انتخابی "محلی" به صورت پس سیناپسی توسط سلول های گانگلیونی شبکیه اضافی و فاقد عملکرد است. یک مدل انتقال استیل کولین (ACh) از سلول های جهت انتخابی مستقیم سلول های استاربرست، یک پایه قوی توپولوژیکی برای یک حسگر حرکت در شبکیه فراهم می کند. [31]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.