Shanxia tianzhenensis
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Shanxia tianzhenensis es la única especie conocida del género extinto Shanxia (zho. “de la montaña de oeste”) de dinosaurio tireóforo anquilosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 75 y 71 millones de años, en el Campaniense, en lo que es hoy Asia.
| Shanxia tianzhenensis | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 75 Ma - 71 Ma Cretácico Superior | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Superorden: | Dinosauria | |
| Orden: | Ornithischia | |
| Suborden: | Thyreophora | |
| Superfamilia: | Ankylosauria | |
| Familia: | Ankylosauridae | |
| Subfamilia: | Ankylosaurinae | |
| Género: |
Shanxia Barrett et al., 1998 | |
| Especie: |
S. tianzhenensis Barrett et al., 1998 | |
Shanxia es un dinosaurio acorazado que de acuerdo con las longitudes relativas del fémur y de otros huesos de la pierna contaba con un largo de alrededor de 3,6 metros, un alto de 1,2 y un peso total de 300 kilogramos. La característica más prominente de Shanxia, que lo distingue de otros anquilosáuridos, son los cuernos con forma de triángulo largos y aplanados que proyectaron hacia atrás de los huesos escamosos de ambos lados de la porción posterior de su cráneo en un ángulo de 145 grados. Sin embargo, la forma variable única de estos cuernos puede ser debido a una variación individual. Debido a la naturaleza fragmentaria del espécimen holotipo, no se conoce mucha información sobre el tamaño exacto y la apariencia de Shanxia.[1]
Barrett et al., 1998 distinguieron a Shanxia de todos los demás anquilosaurios basándose en la morfología de los cuernos escamosos.[1] Se notó que los cuernos escamosos eran delgados y alargados, inclinados en ángulo, con una unión estrecha con el techo del cráneo en vista occipital y con forma de triángulos isósceles en vista dorsal.[1] Un quadratojugal aislado fue asignado provisionalmente a Shanxia y comparte características similares a Euoplocephalus.[1] El cuadratoyugal fue descrito como de forma sub-triangular y generalmente similar a los cuernos cuadratoyugal de otros anquilosaurios.[1] Upchurch y Barrett en 2000 establecieron otras dos características distintivas adicionales de Shanxia que la diferencian de otros anquilosaurios, incluida Saichania, que incluyen la ausencia de un gran processus medialis humeri y un par de grandes osteodermos sub-rectangulares abovedados en el cráneo. [3] Sin embargo, las osificaciones similares están presentes en Tianzhenosaurus.[2] El espécimen de holotipo solo conserva un osteodermo, que ha sido descrito como de contorno ovalado, sub-triangular en sección transversal, excavado ventralmente y tiene una quilla dorsal prominente.[1]
Barrett et al., 1998 observaron que el espécimen holotipo conserva una posible sinapomorfia con nodosáuridos, el cóndilo occipital hemisférico es de óvalo a subcircular en la vista posterior y está desplazado de la caja cerebral por un "cuello" distinto.[1] Sin embargo, sí afirmaron que se necesita cierta cautela en la interpretación de la sinapomorfia, ya que la forma del cóndilo occipital no es del todo clara y puede ser primitiva para la anquilosauria, ya que la característica también está presente en Tarchia, Talarurus y Maleevus.[1]
Los fósiles de Shanxia fueron recuperados de la Formación Huiquanpu, en Tian Zhen, en el valle de Wu, provincia de Shanxi, de China, y se conoce solamente a partir de restos dispersos encontrado en depósitos de un río. Se ha hallado un esqueleto incompleto incluyendo un cráneo fragmentario (bóveda craneal, occipucio y el techo del cráneo), el cuadradojugal, vértebra axis, cinco vértebras cervicales, tres vértebras dorsales, cuatro vértebras caudales, húmero derecho, fragmento del ilion, fémur completo derecho, porción distal del fémur izquierdo, y un osteodermo. La especie es llamada por el condado de Tianzhen donde fuera encontrado.[1]
En 1993, los Sres. Lu y Li descubrieron un esqueleto de anquilosáurido parcial en una localidad de la provincia de Shanxi y notificaron al personal del Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados, que recogió el material ese mismo año.[1] El espécimen de holotipo, IVPP V11276, consta de una caja craneana, occipucio, techo del cráneo , cuadratoyugal, vértebra del eje, vértebras cervicales, vértebras dorsales, vértebras caudales, húmero, fragmento de ilion, fémur y un osteodermo.[1] El cráneo del holotipo se reconstruye parcialmente con yeso para estabilizar partes del techo del cráneo y unir el techo del cráneo a la caja del cráneo.[2] Upchurch & Barrett, 2000 observaron que el cráneo no se había ensanchado o alargado artificialmente por el exceso de yeso.[2] El espécimen se obtuvo específicamente de la Formación Huiquanpu y actualmente se encuentra en el Instituto de Paleontología y Paleoantropología de Vertebrados, Beijing .[1] El nombre genérico, Shanxia, se refiere a la provincia de Shanxi, de donde se recuperó el holotipo. El nombre específico, S. tianzhenensis , se refiere al condado de Tian Zhen.[1]
En 1999, Sullivans consideró a Shanxia como un taxón dudoso y como un posible sinónimo menor de Tianzhenosaurus.[1] Sullivan señaló que se sabe que la única característica diagnosticable, la forma única del cuerno escamoso, de Shanxia es variable dentro de un solo taxón como Euoplocephalus.[3] Sullivan también señaló que debido a la presencia de dos anquilosaurios en la Formación Huiquanpu, era probable que representaran el mismo taxón.[3] Sin embargo, Upchurch & Barrett en 2000 consideraron a Shanxia como un taxón válido basado al menos en una autapomorfia o rasgo de diagnóstico.[2] Thompson et al., 2012 también recuperaron Shanxia como un taxón válido basado en la proyección caudal de los cuernos escamosos, la forma de armadura craneal y la unión del arco hemal.[4] Arbor & Currie, 2015 consideró que no existen características únicas que distingan a Shanxia de Tianzhenosaurus y Tianzhenosaurus de Saichania, un anquilosaurio de la Formación Barun Goyot y Nemegt.[5]
Shanxia es considerado como un miembro basal de la familia Ankylosauridae e incluido en la subfamilia Ankylosaurinae, aunque algunos científicos como Sullivan en 1999 consideran Shanxia un nomen dubium, posiblemente sinónimo con el anquilosáurido relacionado Tianzhenosaurus. Barrett y col. en 1998 originalmente consideró a Shanxia como un anquilosaurio con afiliaciones desconocidas, pero Sullivan en 1999 consideró a Shanxia como un nomen dubium y posiblemente sinónimo del anquilosáurido Tianzhenosaurus, argumentando que la forma única de los cuernos escamosos podría ser producto de la variación individual.[1][3] Sin embargo, Upchurch y Barrett en 2000 reafirmaron la validez de Shanxia y reconocieron dos nuevas características distintivas.[2] Thompson y col. en 2012 recuperaron Shanxia como anquilosáurido, taxón hermano de “Crichtonsaurus” benxiensis y más basal que Tianzhenosaurus, mientras que Arbor y Currie en 2015 recuperaron a Shanxia como sinónimo menor de Tianzhenosaurus.[4][5] Un estudio de 2018 de Wiersma e Irmis consideró a Shanxia como un taxón válido y un taxón hermano de Tarchia kielanae y Minotaurasaurus ramachandrani.[6]
Filogenia
A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Thompson et al., 2012.[4]
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El espécimen holotipo de Shanxia fue recuperado de la Formación Huiquanpu, que posiblemente data de la etapa Cenomaniense o Campaniense del Cretácico Superior.[1] Debido a la ausencia de fósiles índice, una datación precisa es problemática y la edad del Cretácico se basa parcialmente en el descubrimiento de material pliosaurio.[1] La formación representa un ambiente fluvial, con la parte superior de la formación siendo reelaborada extensamente por una serie de intrusiones volcánicas tempranas del Terciario.[1] Shanxia habría coexistido con el saurópodo Huabeisaurus,[7] el ornitópodo Datonglong,[8] el tiranosáurido Jinbeisaurus[9] y el anquilosaurio Tianzhenosaurus.[10]
