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desarrollo de un organismo, desde la fecundación de un cigoto durante reproducción sexual hasta su senescencia De Wikipedia, la enciclopedia libre
La ontogenia (también llamada morfogénesis u «ontogénesis») es el desarrollo de un organismo, desde la fecundación por la fusión de los gametos masculino y femenino para la conformación de un cigoto durante la reproducción sexual hasta su senescencia, pasando por la forma adulta; el término también se aplica al desarrollo moral del ser humano.[1] La ontogenia es estudiada por la biología del desarrollo. «La ontogenia es la historia del cambio estructural de una unidad sin que ésta pierda su organización. Este continuo cambio estructural se da en la unidad, en cada momento, o como un cambio desencadenado por interacciones provenientes del medio donde se encuentre o como resultado de su dinámica interna».
El desarrollo animal u ontogenia cumple dos funciones principales:
El término ontogenia fue acuñado por Ernst Haeckel, zoólogo y evolucionista alemán en la década de 1860. Haeckel, nacido en Alemania el 16 de febrero de 1834, era también un firme partidario del darwinismo. Haeckel sugirió que la ontogenia recapitulaba o repetía brevemente y a veces de forma incompleta la filogenia en su libro de 1866, Generelle Morphologie der Organismen ("Morfología general de los organismos"). Aunque su libro fue muy leído, la comunidad científica no estaba muy convencida o interesada en sus ideas, por lo que se dedicó a producir más publicaciones para llamar más la atención.[2] En 1866, Haeckel y otros imaginaron el desarrollo como la producción de nuevas estructuras después de que se hubieran establecido las adiciones anteriores al organismo en desarrollo. Propuso que el desarrollo individual seguía etapas de desarrollo de generaciones anteriores y que las generaciones futuras añadirían algo nuevo a este proceso, y que existía un paralelismo causal entre la ontogenia y la filogenia de un animal.
Además, Haeckel propuso una ley biogenética según la cual la ontogenia recapitula la filogenia, basada en la idea de que el origen sucesivo y progresivo de nuevas especies se basaba en las mismas leyes que el origen sucesivo y progresivo de nuevas estructuras embrionarias. Según Haeckel, el desarrollo producía novedades y la selección natural eliminaba las especies que se habían quedado anticuadas u obsoletas. Aunque su visión del desarrollo y la evolución no era justificable, futuros embriólogos retocaron y colaboraron con las propuestas de Haeckel y demostraron cómo pueden producirse nuevas estructuras morfológicas mediante la modificación hereditaria del desarrollo embrionario.[3][4] El biólogo marino Walter Garstang invirtió la relación de Haeckel entre ontogenia y filogenia, afirmando que la ontogenia crea la filogenia, no la recapitula. [5]
Un artículo seminal de Nikolaas Tinbergen de 1963 nombraba la ontogenia como una de las cuatro preguntas principales de la biología, junto con Julian Huxley's otras tres: causalidad, valor de supervivencia y evolución.[6] Tinbergen enfatizaba que el cambio de la maquinaria del comportamiento durante el desarrollo era distinto del cambio en el comportamiento durante el desarrollo. Podemos concluir que el tordo en sí, es decir, su maquinaria de comportamiento, ha cambiado sólo si el cambio de comportamiento se produjo mientras el medio ambiente se mantuvo constante... Cuando pasamos de la descripción al análisis causal, y nos preguntamos de qué manera se ha producido el cambio observado en la maquinaria de comportamiento, el primer paso natural es tratar de distinguir entre las influencias ambientales y las que se producen dentro del animal.... En la ontogenia, la conclusión de que un determinado cambio está controlado internamente (es 'innato') se alcanza por eliminación. [7] Tinbergen estaba preocupado porque la eliminación de los factores ambientales es difícil de establecer, y el uso de la palabra innato es a menudo engañoso.
La fecundación es la unión de dos gametos con la consiguiente formación de un cigoto. Los gametos pueden ser iguales (isogametos) o distintos (anisogametos: espermatozoide y óvulo). El proceso central de la fecundación es la cariogamia, es decir, la fusión de los núcleos de los gametos (pronúcleos).
La activación es el conjunto de fenómenos que tienen lugar en el cigoto y que determinan que este empiece a segmentarse (dividirse por mitosis).
La embriogénesis es el conjunto de procesos ontogenéticos que abarca desde que el cigoto comienza a segmentarse hasta que se consuma la organogénesis. La embriogénesis incluye las siguientes fases: segmentación, blastulación, gastrulación y organogénesis.
En el cigoto existe una región del citoplasma (plasma germinal) que da lugar a las células precursoras de los gametos. Dichas células precursoras se denominan células germinales. Todas las demás células se conocen como células somáticas. Las células germinales migran hacia las gónadas, donde acaban diferenciándose en gametos. Esta diferenciación que se conoce como gametogénesis se produce en general cuando el animal está físicamente maduro.
La embriogénesis culmina con la formación de un embrión que, seguidamente, puede pasar por fases ontogenéticas diversas (feto, larva, pupa, juvenil) hasta llegar a adulto.
El ciclo vital de las especies animales se completa con la reproducción, el envejecimiento (senectud) y la muerte.
La segmentación del cigoto depende en gran manera de la distribución del vitelo (material de reserva) en el óvulo (huevo) y, por tanto en el propio cigoto (óvulo fecundado o huevo). Al margen de ello, la cantidad de vitelo está correlacionada con la duración de la embriogénesis. Si existe poco vitelo, el embrión o bien se convierte pronto en una larva capaz de alimentarse por sí misma, o bien ha de recibir un aporte de nutrientes por parte de la madre. Si existe gran cantidad de vitelo, el embrión se convierte en un individuo juvenil a base de alimentarse exclusivamente del vitelo.
Existen numerosos términos que describen la condición del huevo en función de la cantidad y de la disposición del vitelo:
Según afecte a la totalidad o solamente a una parte del cigoto, se distingue entre segmentación total y segmentación parcial.
La segmentación total (holoblástica) se da en cigotos formados a partir de huevos alecitos, oligolecitos y mesolecitos. El cigoto se divide por completo en dos blastomeros que, luego, dan lugar a más blastómeros. La segmentación parcial (meroblástica) se da en cigotos formados a partir de huevos centrolecitos y telolecitos. El cigoto no se divide por completo; solamente se divide el núcleo celular. Los núcleos resultantes se rodean de membranas, formándose blastómeros. El vitelo permanece indiviso.
En la segmentación total se distinguen distintas modalidades en función del tamaño y de la disposición de los blastómeros.
En la segmentación parcial se distinguen distintas modalidades según se distribuya el vitelo en el óvulo a partir del que se forma el cigoto.
Segmentación parcial de los cigotos formados a partir de huevos telolecitos: segmentación discoidal. En la segmentación discoidal, el cigoto no se divide por completo; solo se divide el núcleo celular. Los dos núcleos resultantes se rodean de sendas membranas celulares. Se forman así dos pequeños blastómeros que se siguen dividiendo, mientras que la parte que contiene el vitelo permanece indivisa. Los blastómeros ocupan el polo animal, formando un disco (blastodermo o blastodisco) que queda situado sobre la gran masa no segmentada de vitelo. Esta masa de vitelo constituye el saco vitelino.
Segmentación parcial de los cigotos formados a partir de huevos centrolecitos: segmentación periféfica. En la segmentación periférica, el núcleo celular se divide varias veces. Los núcleos resultantes migran hacia la periferia, donde cada uno se rodea de una membrana, formándose un blastómero. Así, los blastómeros ocupan la periferia (blastodermo periférico) y rodean el vitelo, indiviso, que ocupa una posición central. Uno o varios núcleos migran hacia uno de los polos para formar un conjunto de blastómeros que se conoce como plasma polar. Estos blastómeros del plasma polar son los precursores de las células germinales.
Las distintas modalidades de segmentación no están necesariamente correlacionadas con la posición filogenética de los animales. Es frecuente que las especies correspondientes a un determinado grupo zoológico presenten la misma modalidad de segmentación. Sin embargo, también pueden presentarse modalidades distintas dentro de un mismo grupo. Al margen de ello, existen variantes propias de determinados grupos animales que no se corresponden con ninguno de los modelos de segmentación expuestos.
La segmentación del cigoto concluye con la formación de la blástula. El proceso de formación de la blástula se denomina blastulación. Con frecuencia se describe la blástula como un estado embrionario constituido por una esfera de blastómeros (blastodermo) que rodea una cavidad central (blastocele), llena de líquido blastocélico. Sin embargo, esta descripción corresponde solo a un determinado tipo de blástula. Otras blástulas difieren notablemente de este modelo.
Principales tipos de blástula:
La gastrulación consiste en el conjunto de procesos morfogenéticos que se producen a partir del estadio de blástula y que conducen a la formación de las hojas blastodérmicas u hojas germinativas. La gastrulación difiere notablemente de unos grupos zoológicos a otros. Incluso puede diferir entre los representantes de un mismo grupo.
Otras modalidades de gastrulación, menos frecuentes, que se asemejan en mayor o menor grado a la gastrulación por inmigración son las siguientes: involución, separación, ingresión polar, proliferación y cavitación.
La idea de que la ontogenia recapitula la filogenia, esto es, que el desarrollo de un organismo refleje exactamente el desarrollo evolutivo de la especie, está hoy desacreditada. No obstante, se pueden observar algunas conexiones entre ontogenia y filogenia, dadas por la evolución, de esta forma la ontogenia se utiliza en cladística como guía para reconstruir la historia evolutiva y las relaciones filogenéticas entre clados.
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