En zoología, la cópula es un comportamiento sexual animal en el que un macho introduce esperma en el cuerpo de la hembra, especialmente de manera directa en su tracto reproductivo.[1][2] Es un aspecto del apareamiento. Muchos animales que viven en el agua emplean la fertilización externa, y es posible que la fertilización interna se haya desarrollado a partir de la necesidad de mantener los gametos en un medio líquido en el periodo ordovícico tardío. En el caso de muchos vertebrados (como los reptiles, algunos peces y la mayoría de las aves), la fertilización interna ocurre a través de la cópula cloacal, conocida como beso cloacal (véase también hemipene), mientras que los mamíferos copulan vaginalmente y muchos vertebrados basales se reproducen sexualmente con fertilización externa.[3][4]
En arañas e insectos
Las arañas son a menudo confundidas con los insectos, pero no lo son, siendo en cambio, arácnidos.[5][6] Las arañas tienen sexos masculinos y femeninos separados. Antes de aparearse y de la cópula, la araña macho teje una telaraña pequeña y eyacula sobre ella. Entonces almacena el esperma en reservorios en su grandes pedipalpos, desde los que transfiere esperma a los genitales de la hembra. Las hembras pueden almacenar esperma indefinidamente.[7]
En el caso de los insectos primitivos, el macho deposita espermatozoides en el sustrato, a veces almacenados dentro de una estructura especial; el cortejo implica inducir a la hembra a recibir el paquete de esperma en su abertura genital, pero no hay cópula real.[8][9] En grupos que tienen una reproducción similar a la de las arañas, por ejemplo, las libélulas, los machos extruden esperma en estructuras copuladoras secundarias removidas de su abertura genital, que luego se utilizan para inseminar a la hembra. En las libélulas, es un conjunto de esternitos modificados en el segundo segmento abdominal.[10] En grupos avanzados de insectos, el macho usa su edeago, una estructura formada a partir de los segmentos terminales del abdomen, para depositar esperma directamente (si bien, a veces en una cápsula llamada espermatóforo ) en el tracto reproductivo de la hembra.[11]
En mamíferos
El comportamiento sexual puede clasificarse en estados conductuales asociados con la motivación por recompensa («querer»), con consumación de la recompensa, también conocida como placer («gustar de»), y saciedad («inhibición»);[12] estos estados conductuales están regulados en los mamíferos por el aprendizaje sexual basado en recompensas, fluctuaciones en varios neuroquímicos (es decir, dopamina– deseo sexual, también conocido como «querer»; norepinefrina – excitación sexual; oxitocina y melanocortina – atracción sexual) y ciclos hormonales gonadales y influenciado aún más por feromonas sexuales y reflejos motores (es decir, comportamiento de lordosis) en algunos mamíferos.[12][13] Estos estados conductuales se correlacionan con las fases del ciclo de respuesta sexual humana: motivación−excitación; consumación–meseta y orgasmo; saciedad−refracción.[12] El aprendizaje sexual (una forma de aprendizaje asociativo) ocurre cuando un animal comienza a asociar características corporales, personalidad, señales contextuales y otros estímulos con el placer sexual inducido genitalmente.[13] Una vez formadas, estas asociaciones inciden a su vez tanto en el querer sexual como en el gustar sexual.
En la mayoría de hembras mamíferas, el acto de la cópula está controlado por varios procesos neurobiológicos innatos, entre ellos el reflejo sexual motor de lordosis.[14] En los machos, el acto de la cópula es más complejo, porque es necesario cierto aprendizaje, pero los procesos innatos (retrocontrol de la intromisión del pene en la vagina, movimiento rítmico de la pelvis, detección de feromonas femeninas) son específicos a la cópula. Tales procesos innatos dirigen la cópula heterosexual.[15] El comportamiento de lordosis femenino se volvió secundario en homínidos y no es funcional en humanos.[16] Los mamíferos suelen copular en una postura dorso-ventral, aunque hay algunas especies de primates que copulan en una postura ventro-ventral.[17]
La mayoría de mamíferos poseen un órgano vomeronasal que está involucrado en la detección de feromonas, incluyendo feromonas sexuales.[18] A pesar del hecho de que los humanos no poseen este órgano, humanos adultos parecen ser sensibles a ciertas feromonas de mamíferos que putativas proteínas receptoras de feromonas en el epitelio olfativo son capaces de detectar.[18] Si bien las feromonas sexuales claramente desempeñan rol el en la modificación del comportamiento sexual en algunos mamíferos, no se ha determinado aún la capacidad para la detección general de feromonao y la participación de las feromonas en la regulación del comportamiento sexual human.
La duración de la cópula varía de manera significativa entre especies de mamíferos,[19] y puede estar correlacionada con la masa corporal, durando más en mamíferos pequeños que en mamíferos grandes.[20]
«Copulation». Dorland's Medical Dictionary for Health Consumers, 2007/TheFreeDictionary.com para varias definiciones de diccionario en inglés. Consultado el 6 de septiembre de 2012.
«Neuronal reward and decision signals: from theories to data». Physiological Reviews95 (3): 853-951. 2015. PMC4491543. PMID26109341. doi:10.1152/physrev.00023.2014. «Sexual behavior follows hormonal imbalances, at least in men, but is also strongly based on pleasure. To acquire and follow these primary alimentary and mating rewards is the main reason why the brain's reward system has evolved in the first place. Note that “primary” reward does not refer to the distinction between unconditioned versus conditioned reward; indeed, most primary rewards are learned and thus conditioned (foods are primary rewards that are typically learnt).... Pleasure is not only one of the three main reward functions but also provides a definition of reward. As homeostasis explains the functions of only a limited number of rewards, the prevailing reason why particular stimuli, objects, events, situations, and activities are rewarding may be pleasure. This applies first of all to sex (who would engage in the ridiculous gymnastics of reproductive activity if it were not for the pleasure) and to the primary homeostatic rewards of food and liquid, and extends to money, taste, beauty, social encounters and nonmaterial, internally set, and intrinsic rewards.... Desire makes behavior purposeful and directs it towards identifiable goals. Thus desire is the emotion that helps to actively direct behavior towards known rewards, whereas pleasure is the passive experience that derives from a received or anticipated reward. Desire has multiple relations to pleasure; it may be pleasant in itself (I feel a pleasant desire), and it may lead to pleasure (I desire to obtain a pleasant object). Thus pleasure and desire have distinctive characteristics but are closely intertwined. They constitute the most important positive emotions induced by rewards. They prioritize our conscious processing and thus constitute important components of behavioral control. These emotions are also called liking (for pleasure) and wanting (for desire) in addiction research (471) and strongly support the learning and approach generating functions of reward.... Some of the stimuli and events that are pleasurable in humans may not even evoke pleasure in animals but act instead through innate mechanisms. We simply do not know. Nevertheless, the invention of pleasure and desire by evolution had the huge advantage of allowing a large number of stimuli, objects, events, situations, and activities to be attractive. This mechanism importantly supports the primary reward functions in obtaining essential substances and mating partners.»
PFAFF Donald W., SCHWARTZ-GIBLIN Susan, MACCARTHY Margareth M., KOW Lee-Ming: Cellular and molecular mechanisms of female reproductive behaviors, in KNOBIL Ernest, NEILL Jimmy D.: The physiology of reproduction, Raven Press, 2nd edition, 1994
MEISEL Robert L., SACHS Benjamin D.: The physiology of male sexual behavior. in KNOBIL Ernest, NEILL Jimmy D. The physiology of reproduction, Raven Press, 2nd edition, 1994
«The evolution of animal chemosensory receptor gene repertoires: roles of chance and necessity». Nature Reviews. Genetics9 (12): 951-63. December 2008. PMID19002141. doi:10.1038/nrg2480. «OR genes are predominantly expressed in sensory neurons of the main olfactory epithelium (MOE) in the nasal cavity. Mammals detect many types of chemicals in the air and some in the water as odorants, whereas fishes recognize water-soluble molecules, such as amino acids, bile acids, sex steroids and prostaglandins. Some mammalian OR genes are known to be expressed in other tissues, including the testis, tongue, brain and placenta17. However, the functional significance of such ‘ectopic expression’ of OR genes is not definitively known. TAARs are also expressed in the MOE. These receptors were first identified as brain receptors for the trace amines, a collection of amines that are present at low concentrations in the central nervous system18. TAARs were originally suspected to be involved in psychiatric disorders19 but are now known to function as a second class of olfactory receptors10. Some mouse TAARs recognize volatile amines that are present in urine, and it seems that the TAARs function to detect ligands associated with social cues10.... Most mammals possess an additional olfactory organ called the vomeronasal organ (VnO).... The VnO was previously thought to be a specialized organ for pheromone detection, but it is now known that the VnO and MOE share some overlapping functions22.... However, at least one of the five V1R genes is expressed in the human olfactory mucosa72. Furthermore, a recent study suggests that these five genes can activate an OR-like signal transduction pathway in a heterologous expression system73. It is therefore possible that the products of these genes function as pheromone or olfactory receptors. Adult humans do not have a VnO but seem to be sensitive to pheromones74. Another interesting observation is that chickens have no functional or non-functional V1R and V2R genes or a VnO75, although birds use pheromones for mate choice and other behaviours76. It is possible that some OR genes in the MOE are able to detect pheromones, as in humans74,77.»
