Bracoviriform

Bracoviriform (BV, früher Bracovirus) ist eine Gattung doppelt behüllter Virifomer mit doppelsträngigem, segmentierten DNA-Genom, welche in das Genom von einigen Brackwespen integriert sind und als viraler Vektor zur Beeinflussung der Wirte der Brackwespenlarven dienen. Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat die Bracoviren als eine Gattung aus der Familie Polydnaviriformidae klassifiziert (Stand Mitte April 2024).^[3][4] Diese Familie ist jedoch möglicherweise paraphyletisch (s. u.).

Bracoviriform
Glyptapanteles indiensis bracovirus
Systematik
Klassifikation: Viriforme Klasse: ?Naldaviricetes[1] / „Baculo-like viruses“[2] Ordnung: ?Lefavirales[1] Familie: Polydnavirformidae Gattung: Bracoviriform
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: stabförmig
Wissenschaftlicher Name
Bracoviriform
Kurzbezeichnung
BV
Links
ICTV Taxon History: 201904354 NCBI Taxonomy: 10485 ViralZone (Expasy, SIB): 577

Schemazeichnung eines Virions der Gattung Bracoviriform (Querschnitt)

Aufbau

Bracoviren sind zylinder- oder stabförmig (Baculoviridae-ähnlich).^[5][6]

Genom

Das vollständige Genom der Bracoviren ist als Provirus in Tandem-Wiederholungseinheiten in das Genom der Brackwespen integriert. Aus den Proviren der Bracoviren von Cotesia congregata können über die Bildung von Kopf-Kopf- oder Schwanz-Schwanz-Concatamere 35 verschiedene ringförmige doppelsträngige virale DNA hergestellt werden, die in die virusartigen Partikeln verpackt werden.^[7] Die Gene der strukturellen Proteine der virusartigen Partikel werden nicht verpackt, wodurch virusartige Partikel nur von den Brackwespen hergestellt werden können.^[7]

Vermehrungszyklus

Bracoviren werden nur in den Eierstöcken der weiblichen Brackwespen hergestellt und gemeinsam mit den Eiern in den Wirt der Brackwespenlarve über den Ovipositor injiziert. Sie werden heute ausschließlich auf die Nachkommenschaft übertragen (vertikale Infektion).^[8][9] Als Wirte dienen Brackwespen der folgenden Unterfamilien:

• Cardiochilinae^[10]
• Cheloninae^[10]
• Khoikhoiinae^[10]
• Mendesellinae^[10]
• Microgastrinae^[11]
• Miracinae^[10]

Systematik

Äußere Systematik und Evolution

Mit Stand 28. Mai 2024 sind vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) besteht die Gattung Bracoviriform aus den folgenden Spezies und Viren bzw. Stämmen:^[3][4]

Familie: Polydnavirifomidae

• Gattung Bracoviriform (BV, früher Bracovirus)
  • Spezies Bracoviriform altitudinis mit Chelonus altitudinis bracovirus (CalBV)
  • Spezies Bracoviriform argentifrontis mit Ascogaster argentifrons bracovirus (AaBV)
  • Spezies Bracoviriform blackburni mit Chelonus blackburni bracovirus (CbBV)
  • Spezies Bracoviriform canadense mit Hypomicrogaster canadensis bracovirus (HcBV)
  • Spezies Bracoviriform congregatae mit Cotesia congregata bracovirus (CcBV)
  • Spezies Bracoviriform crassicornis mit Apanteles crassicornis bracovirus (AcBV)
  • Spezies Bracoviriform croceipedis mit Microplitis croceipes bracovirus (McBV)
  • Spezies Bracoviriform curvimaculati mit Chelonus nr. curvimaculatus bracovirus (CcBV)
  • Spezies Bracoviriform demolitoris mit Microplitis demolitor bracovirus (MdBV)
  • Spezies Bracoviriform ectdytolophae mit Hypomicrogaster ectdytolophae bracovirus (HcEV)
  • Spezies Bracoviriform facetosae mit Diolcogaster facetosa bracovirus (DfBV)
  • Spezies Bracoviriform flavicoxis mit Glyptapanteles flavicoxis bracovirus (GflBV)
  • Spezies Bracoviriform flavipedis mit Cotesia flavipes bracovirus (CfBV)
  • Spezies Bracoviriform flavitestaceae mit Phanerotoma flavitestacea bracovirus (PfBV)
  • Spezies Bracoviriform fumiferanae mit Apanteles fumiferanae bracovirus (AfBV)
  • Spezies Bracoviriform glomeratae mit Cotesia glomerata bracovirus (CgBV)
  • Spezies Bracoviriform hyphantriae mit Cotesia hyphantriae bracovirus (ChBV)
  • Spezies Bracoviriform inaniti mit Chelonus inanitus bracovirus (CinaBV)
  • Spezies Bracoviriform indiense mit Glyptapanteles indiensis bracovirus (GiBV)
  • Spezies Bracoviriform insularis mit Chelonus insularis bracovirus (CinsBV)
  • Spezies Bracoviriform kariyai mit Cotesia kariyai bracovirus (CkBV)
  • Spezies Bracoviriform liparidis mit Glyptapanteles liparidis bracovirus (GlBV)
  • Spezies Bracoviriform marginiventris mit Cotesia marginiventris bracovirus (CmaBV)
  • Spezies Bracoviriform melanoscelae mit Cotesia melanoscela bracovirus (CmeBV)
  • Spezies Bracoviriform nigricipitis mit Cardiochiles nigriceps bracovirus (CnBV)
  • Spezies Bracoviriform ornigis mit Pholetesor ornigis bracovirus (PoBV)
  • Spezies Bracoviriform paleacritae mit Protapanteles paleacritae bracovirus (PpBV)
  • Spezies Bracoviriform quadridentatae mit Ascogaster quadridentata bracovirus (AqBV)
  • Spezies Bracoviriform rubeculae mit Cotesia rubecula bracovirus (CrBV)
  • Spezies Bracoviriform schaeferi mit Cotesia schaeferi bracovirus (CsBV)
  • Spezies Bracoviriform texani mit Chelonus texanus bracovirus (CtBV)

Die Entstehung der Polydnaviriformen wird auf die Zeit vor 64 bis 100 Millionen Jahren datiert.^[12]

Die Bracoviriformen haben sich offenbar vor etwa 100 Millionen Jahren aus den Nudiviridae entwickelt.^[13][8] Nach Koonin et al. (2015 und 2019) scheinen die Polydnaviriformidae (früher Polydnaviridae: d. h. die Gruppe der Bracoviriformen) zusammen mit den Nimaviridae, Hytrosaviridae, Baculoviridae und den Nudiviridae eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe zu bilden, für die die Autoren folgenden Stammbaum vorschlagen:^[14][15]

	Nimaviridae     Hytrosaviridae     Baculoviridae     Nudiviridae (möglicherweise paraphyletisch, siehe dort)     Polydnaviri[formi]dae: Bracoviriforme Vorlage:Klade/Wartung/3
Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die beiden Virusgattungen Ichnovirus (IV) und Bracovirus in der Familie Polydnaviridae sind tatsächlich nicht phylogenetisch verwandt, was bedeutet, dass dieses Taxon möglicherweise überarbeitet werden muss,^[16] der u. a. vom Schweizer Institut für Bioinformatik (SIB) gebrauchte Begriff “Baculo-like viruses” (dort nur Baculoviridae und Nudiviridae umfassend)^[17] könnte dann die Bracoviren mit umfassen. Im 1. Halbjahr 2021 hat das ICTV diese Gruppe als Klasse Naldaviricetes – (noch) ohne Bracovirus – offiziell anerkannt.^[1]

Innere Systematik

Mit Stand Februar 2019 sind vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) besteht die Gattung Bracovirus aus den folgenden Spezies:^[18]

• Gattung Bracovirus^[19]

• Spezies Apanteles crassicornis bracovirus (AcBV)
• Spezies Apanteles fumiferanae bracovirus (AfBV)
• Spezies Ascogaster argentifrons bracovirus (AaBV)
• Spezies Ascogaster quadridentata bracovirus (AqBV)
• Spezies Cardiochiles nigriceps bracovirus (TnBV)
• Spezies Chelonus altitudinis bracovirus (CalBV)
• Spezies Chelonus blackburni bracovirus (CbBV)
• Spezies Chelonus inanitus bracovirus (CiBV)
• Spezies Chelonus insularis bracovirus (CinsBV)
• Spezies Chelonus near curvimaculatus bracovirus (Chelonus nr. curvimaculatus bracovirus, CcvBV)
• Spezies Chelonus texanus bracovirus (CtBV)
• Spezies Cotesia congregata bracovirus (CcBV)
• Spezies Cotesia flavipes bracovirus (CfBV)
• Spezies Cotesia glomerata bracovirus (CgBV)
• Spezies Cotesia hyphantriae bracovirus (ChBV)
• Spezies Cotesia kariyai bracovirus (CkBV)
• Spezies Cotesia marginiventris bracovirus (CmaBV)
• Spezies Cotesia melanoscela bracovirus (CmeBV, Typusspezies)
• Spezies Cotesia rubecula bracovirus (CrBV)
• Spezies Cotesia schaeferi bracovirus (CsBV)
• Spezies Diolcogaster facetosa bracovirus (DfBV)
• Spezies Glyptapanteles flavicoxis bracovirus (GflBV)
• Spezies Glyptapanteles indiensis bracovirus (GiBV)
• Spezies Glyptapanteles liparidis bracovirus (GlBV)
• Spezies Hypomicrogaster canadensis bracovirus (HcBV)
• Spezies Hypomicrogaster ectdytolophae bracovirus (HecBV)
• Spezies Microplitis croceipes bracovirus (McBV)
• Spezies Microplitis demolitor bracovirus (MdBV)

• PTP-H2, PTP-H3^[6]

• Spezies Phanerotoma flavitestacea bracovirus (PfBV)
• Spezies Pholetesor ornigis bracovirus (PoBV)
• Spezies Protapanteles paleacritae bracovirus (PpBV)
• Spezies Tranosema rostrale bracovirus (TrBV)

Weitere vorgeschlagene Kandidaten sind u. a.:^[20]

• Spezies Cotesia chilonis bracovirus (CchBV)^[21]
• Spezies Cotesia plutellae bracovirus (CpBV)^[22]
• Spezies Cotesia ruficrus polydnavirus (CrPDV)^[23]
• Spezies Cotesia sesamiae bracovirus (CsBV)^[24]
• Spezies Cotesia sesamiae Kitale bracovirus (CskBV)^[25]
• Spezies Cotesia sesamiae Mombasa bracovirus (CsMBV)^[26]
• Spezies Cotesia vestalis bracovirus (CvBV)^[27]
• Spezies Microplitis bicoloratus bracovirus (MbBV)^[28]
• Spezies Microplitis mediator bracovirus (MmBV)^[29]
• Spezies Microplitis similis bracovirus (MsBV)^[30]
• Spezies Toxoneuron nigriceps bracovirus (TnBV)^[31]
• Spezies Choeras sp. bracovirus
• Spezies Dolichogenidae sp. bracovirus

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
2. SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone.
3. ICTV: Taxonomy Browser.
4. ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
5. B. A. Federici, Y. Bigot: Origin and evolution of polydnaviruses by symbiogenesis of insect DNA viruses in endoparasitic wasps. In: J Insect Physiol. Band 49(5), 2003, S. 419–432. PMID 12770621.
6. ViralZone: Bracovirus. ExPASy, abgerufen am 25. Juli 2019. Den Text beachten, nicht das Bild, ‚Microplitis demolitor cracovirus’ ist fehlerhaft für ‚Microplitis demolitor bracovirus’.
7. F. Louis, A. Bézier, G. Periquet, C. Ferras, J. M. Drezen, C. Dupuy: The bracovirus genome of the parasitoid wasp Cotesia congregata is amplified within 13 replication units, including sequences not packaged in the particles. In: Journal of virology. Band 87, Nummer 17, September 2013, ISSN 1098-5514, S. 9649–9660, doi:10.1128/JVI.00886-13. PMID 23804644, PMC 3754133 (freier Volltext).
8. E. A. Herniou, E. Huguet, J. Thézé, A. Bézier, G. Periquet, J. M. Drezen: When parasitic wasps hijacked viruses: genomic and functional evolution of polydnaviruses. In: Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. Band 368, Nr. 1626, 2013, ISSN 1471-2970, S. 20130051, doi:10.1098/rstb.2013.0051, PMID 23938758, PMC 3758193 (freier Volltext) – (englisch).
9. J. M. Drezen, B. Provost, E. Espagne, L. Cattolico, C. Dupuy, M. Poirié, G. Periquet, E. Huguet: Polydnavirus genome: integrated vs. free virus. In: J Insect Physiol. Band 49(5), 2003, S. 407–417. PMID 12770620.
10. Gaelen R. Burke, Michael R. Strand: Polydnaviruses of Parasitic Wasps: Domestication of Viruses To Act as Gene Delivery Vectors. In: Insects. Band 3, Nr. 1, 31. Januar 2012, S. 91–119, doi:10.3390/insects3010091, PMID 26467950, PMC 4553618 (freier Volltext) – (englisch, mdpi.com).
11. Nicholas Murphy, Jonathan C. Banks, James B. Whitfield, Andrew D. Austin: Phylogeny of the parasitic microgastroid subfamilies (Hymenoptera: Braconidae) based on sequence data from seven genes, with an improved time estimate of the origin of the lineage. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Band 47, Nr. 1, 1. April 2008, S. 378–395, doi:10.1016/j.ympev.2008.01.022 (sciencedirect.com).
12. J. B. Whitfield: Estimating the age of the polydnavirus/braconid wasp symbiosis. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 99, Nummer 11, Mai 2002, S. 7508–7513, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.112067199, PMID 12032313, PMC 124262 (freier Volltext) (englisch).
13. A. Bézier, M. Annaheim, J. Herbinière, C. Wetterwald, G. Gyapay, S. Bernard-Samain, P. Wincker, I. Roditi, M. Heller, M. Belghazi, R. Pfister-Wilhem, G. Periquet, C. Dupuy, E. Huguet, A. N. Volkoff, B. Lanzrein, J. M. Drezen: Polydnaviruses of braconid wasps derive from an ancestral nudivirus. In: Science. Band 323(5916), 2009, S. 926–930, doi:10.1126/science.1166788, PMID 19213916 (englisch).
14. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus Research. Band 103, AP 21. Januar 2019, S. 167–202. doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, (sciencedirect.com)
15. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. In: Virology. Band 479–480, Mai 2015, S. 2–25, Epub 12. März 2015; doi:10.1016/j.virol.2015.02.039, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806 (englisch).
16. C. Dupuy, E. Huguet, J. M. Drezen: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. Band 117, Nr. 1, 2006, S. 81–89, doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001, PMID 16460826.
17. SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
18. ICTV: Master Species List 2018b.v2 (MSL #34)
19. Polydnaviridae – List of species in the genus Bracovirus. In: Virus Taxonomy. 2012. (sciencedirect.com)
20. NCBI: Unclassified Bracovirus
21. Germain Chevignon u. a.: Functional Annotation of Cotesia congregata Bracovirus: Identification of Viral Genes Expressed in Parasitized Host Immune Tissues. In: J Virol. 88(16), August 2014, S. 8795–8812. doi:10.1128/JVI.00209-14, PMC 4136248 (freier Volltext). PMID 24872581
22. William H Wilson, Ilana C Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K Field, Sergey Koren, Gary R LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J Poulton, Brandon K Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal. 11(8), August 2017, S. 1736–1745. doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext). PMID 28498373, (PDF)
23. Laila Gasmi: Bracovirus-derived genes in the genome of Spodoptera exigua Hübner (Lepidoptera: Noctuidae) and their role in host susceptibility to pathogens. PhD Thesis, Universitat de Valencia, Facultat de Ciències Biològiques 2015. (pdfs.semanticscholar.org) (Memento des Originals vom 9. Oktober 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/pdfs.semanticscholar.org
24. Nancy E. Beckage, Jean-Michel Drezen (Hrsg.): Parasitoid Viruses: Symbionts and Pathogens. 1. Auflage. Elsevier, 2012, ISBN 978-0-12-384859-8, S. 108.
25. Séverine Jancek u. a.: Adaptive Selection on Bracovirus Genomes Drives the Specialization of Cotesia Parasitoid Wasps. In: PLoS One. v.8(5), 23. Mai 2013, Artikel e64432, doi:10.1371/journal.pone.0064432, PMC 3665748 (freier Volltext). PMID 23724046
26. Jainy Thomas u. a.: Pervasive Horizontal Transfer of Rolling-Circle Transposons among Animals. In: Genome Biol. Evol. 2, 6. August 2010, S. 656–664, doi:10.1093/gbe/evq050, (scienceopen.com)
27. Ya-feng Chen u. a.: Deep sequencing of 'Cotesia vestalis bracovirus reveals the complexity of a polydnavirus genome. In: Virology. Band 414, Nr. 1, 25. Mai 2011, S. 42–50, doi:10.1016/j.virol.2011.03.009, (sciencedirect.com)
28. K.-J. Luo, Y. Pang: Disruption effect of Microplitis bicoloratus polydnavirus EGF-like protein, MbCRP, on actin cytoskeleton in lepidopteran insect hemocytes. In: Acta Biochim Biophys Sin. (Shanghai) 38(8), August 2006, S. 577–585, doi:10.1111/j.1745-7270.2006.00195.x. PMID 16894481
29. K. Kadash u. a.: Cross-protection experiments with parasitoids in the genus Microplitis (Hymenoptera: Braconidae) suggest a high level of specificity in their associated bracoviruses. In: J Insect Physiol. 49(5), Mai 2003, S. 473–482, doi:10.1016/s0022-1910(03)00064-7. PMID 12770626
30. Lei He u. a.: Identification of a Novel Virus in Wasp – Microplitis similis Bracovirus: a Possible New Species of Polydnaviridae. In: Journal of applied virology. Vol. 7, Nr. 4, Dezember 2018, Hongkong Institute of Biologicals Standardization Limited, doi:10.21092/jav.v7i4.104, (pdfs.semanticscholar.org) (Memento des Originals vom 9. Oktober 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/pdfs.semanticscholar.org
31. Rosanna Salvia u. a.: Novel Factors of Viral Origin Inhibit TOR Pathway Gene Expression. In: Front Physiol. 9, 26. November 2018, S. 1678, doi:10.3389/fphys.2018.01678, PMC 6275226 (freier Volltext). PMID 30534083