Testate Amöben

Testate Amöben^[1][2][3] (früher auch Testacea, Schalenamöben oder Thecamoeben^{[A. 1]} genannt) sind eine nicht-taxonomische polyphyletische Gruppe von mindestens drei größeren, nicht verwandten Kladen einzelliger amöbenartigen Eukaryonten, die in einer Schale („Testa“)^{[A. 2]} leben und sich in der Regel ungeschlechtlich durch Teilung vermehren.

Die Einteilung der Lebewesen in Systematiken ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen. Das hier behandelte Taxon ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik.

Die Testa umschließt die Zelle teilweise und weist eine Öffnung (englisch aperture) auf, aus der die Scheinfüßchen (Pseudopodien) austreten. Sie bietet der Amöbe Schutz vor Räubern und harschen Umweltbedingungen. Die Testa ist entweder selbst erzeugt, es kann aber auch Fremdmaterial eingelagert oder aufgebracht sein, das mineralischen Ursprung hat oder von der Beute dieser Amöben stammt.

Testate Amöben finden sich hauptsächlich im Süßwasser, stellenweise auch in feuchten Böden und in Moosen.

Merkmale

Testate Amöben vermehren sich vegetativ durch Zellteilung.

Testate Amöben sind stets mit einer Schale (Testa, früher auch Theca genannt) versehen. Die Schalen sind bei den verschiedenen Kladen im Feinbau unterschiedlich und auch nicht homolog zueinander.^[4]

Bei einigen Arten wird die Testa vollständig von der Amöbe produziert und kann je nach Art organisch, kiesel- oder kalkhaltig sein („autogene“ Testa). In anderen Fällen besteht die Testa aus von der Amöbe gesammelten Sedimentpartikeln besteht, die durch Sekrete aus dem Zellinneren zusammengeklebt werden („xenogene“ Testa). Einige wenige Gruppen (z. B. die Hyalospheniidae) können beide Arten bilden, je nach den Umständen und der Verfügbarkeit von Fremdmaterial.^[5]

Die Testaten Amöben sind eine heterogene (polyphyletische) Gruppe aus mehreren, nicht näher miteinander verwandten Kladen. Zu den gemeinsamen Merkmalen, anhand derer sie in diese Gruppe klassifiziert werden, gehören jedoch (unabhängig von ihrer Zusammensetzung und Herkunft) das Vorhandensein einer Testa und Pseudopodien, die nicht anastomosieren (d. h. die sich möglicherweise verzweigen, aber in größerer Entfernung nicht wieder zusammenwachsen).^[6]

Testate Amöbe, encystiert

Testate Amöben ernähren sich überwiegend heterotroph. Sie kommen in den meisten Süßwasserumgebungen vor, darunter in Seen, Flüssen, Cenoten^[7] sowie in Mooren und Böden. Im Boden lebende Vertreter können Dauerstadien (Cysten) bilden, wodurch sie resistent gegenüber Austrocknung sind.

Dank der Widerstandsfähigkeit der Testa kann diese lange nach dem Tod der Amöbe erhalten bleiben. Die bisher ältesten Amoebozoa-Fossilien sind sog. „vasen-förmige Mikrofossilien“ (Vase-shaped microfossils, VSM). Diese Mikrofossilien erinnern sehr an Testate Amöben und lassen sich mit einiger Wahrscheinlichkeit auf die Hüllen von Vertretern der Arcellinida beziehen. VSM wurden aus dem Grand Canyon geborgen und stammen mit einem Alter zwischen 736 und 748 Millionen Jahren aus dem Cryogenium (mittleres Neoproterozoikum). Entgegen früherer Annahmen war die Gruppe bereits vor der Sturtischen Vereisung im Fossilbericht präsent.^[2][8][9]

Ihre Eigenschaften sowie die Empfindlichkeit einiger Arten gegenüber Veränderungen der Umweltbedingungen (z. B. Temperatur, pH-Wert und elektrische Leitfähigkeit) haben in den letzten Jahren dazu geführt, dass sie als Bioindikatoren und Paläoklima-Proxies Verwendung finden.^[10]

Systematik

Die Testaten Amöben bilden eine polyphyletische Gruppe. Die wichtigsten Kladen (Verwandtschaftsgruppen) der Testat-Amöben sind innerhalb der Amoebozoa die lappigen Tubulinea [syn. Lobosea], zu denen

– unter den Tubulinea die Arcellinida (mit dem Uhrgläschen Arcella), sowie die Difflugina (mit Gattungen Difflugia und Cryptodifflugia) gehören.^[11]

Dazu kommen innerhalb der SAR-Supergruppe

– unter den Cercozoa die filosen Euglyphida^{[12][A. 3]}

– unter den Stramenopilen (Heterokonta) einige kleinere Gruppen wie die Amphitremida und die Thraustochytrida/Amphifilida, die auch zu den Testaten Amöben klassifiziert werden.^[14]

Phylum Tubulinea

Ordnung Arcellinida

Ordnung Arcellinida Kent 1880

– Testate Amöben mit lappenförmigen, lobosen Pseudopodien (Tubulinea Smirnov et al. 2005 [=Lobosea Cavalier-Smith 2004])

Familie Arcellidae

• Arcella Ehrenberg 1832
• Antarcella Deflandre 1928

Familie Netzeliidae

• Netzelia Ogden 1979

Familie Hyalospheniidae

• Quadrulella Cockerell 1909
• Hyalosphenia Stein 1859
• Alocodera Jung 1942
• Apodera Loeblich & Tappan 1961
• Certesella Loeblich & Tappan 1961
• Porosia Jung 1942
• Nebela Leidy 1874 mit N. carinata, N. lageniformis
• Padaungiella Lara & Todorov 2012

Familie Microchlamyiidae

• Microchlamys Cockerell 1911
• Spumochlamys Kudryavtsev & Hausmann 2007

Familie Plagiopyxidae

• Bullinularia Deflandre 1953
• Geoplagiopyxis Chardez 1961
• Protoplagiopyxis Bonnet 1962
• Paracentropyxis Bonnet 1960
• Plagiopyxis Penard 1910
• Hoogenraadia Gauthier-Lievre & Thomas 1958
• Planhoogenraadia Bonnet 1977

Familie Cryptodifflugiidae

• Cryptodifflugia Penard 1890
• Wailesella Deflandre 1928

Familie Microcoryciidae

• Amphizonella Greeff 1866
• Diplochlamys Greeff 1888
• Microcorycia Cockerell 1911
• Penardochlamys Deflandre 1953
• Zonomyxa Nusslin 1882
• Parmulina Penard 1902

Familie Phryganellidae

• Phryganella Penard 1902

Familie Lamtopyxidae

• Lamtopyxis Bonnet 1974

Familie Distomatopyxidae

• Distomatopyxis Bonnet 1964

Familie Paraquadrulidae

• Paraquadrula Deflandre 1932
• Lamtoquadrula Bonnet 1974

Familie Centropyxidae

• Centropyxis Stein 1857
• Proplagiopyxis Schonborn 1964

Familie Trigonopyxidae

• Trigonopyxis Penard 1912
• Cyclopyxis Deflandre 1929
• Geopyxella Bonnet & Thomas 1955
• Cornuapyxis Couteaux & Chardez 1981

Familie Incertae sedis

• Argynnia Vucetich 1974
• Awerintzewia Schouteden 1906
• Cucurbitella Penard 1902
• Difflugia Leclerc 1815
• Geamphorella Bonnet 1959
• Heleopera Leidy 1879 mit Heleopera petricola
• Jungia Loeblich & Tappan 1961
• Lagenodifflugia Medioli & Scott 1983
• Leptochlamys West 1901
• Lesquereusia Schlumberger 1845
• Maghrebia Gauthier-Lievre & Thomas 1960
• Mediolus Patterson 2014
• Microquadrula Golemansky 1968
• Oopyxis Jung 1942
• Pentagonia Gauthier-Lievre & Thomas 1960
• Physochila Jung 1942 mit Physochila griseola
• Pomoriella Golemansky 1970
• Pontigulasia Rhumbler 1896
• Protocucurbitella Gauthier-Lievre & Thomas 1960
• Pseudawerintzewia Bonnet 1959
• Pseudonebela Gauthier-Lievre 1953
• Pyxidicula Ehrenberg 1838
• Schoenbornia Decloitre 1964
• Schwabia Jung 1942
• Sexangularia Awerintzew 1906
• Suiadifflugia Green 1975
• Zivkovicia Ogden 1987
• Ellipsopyxis Bonnet 1965
• Ellipsopyxella Bonnet 1975

Bildergalerie Tubulinea (Arcellinida)

• 
  Uhrgläschen (Arcella sp.) aus dem Hyotaro-ike-Teich, Tennodai, Tsukuba, Präfektur Ibaraki, Japan
• 
  Die autogene (selbsterzeugte) Testa des Scheiben-Uhrglastiers (Arcella discoides), bestehend aus organischen Plättchen
• 
  Diflugia urceolata aus dem Ibmer Moor, eine Arcellinida
• 
  Die Testa von Cylindrifflugia acu­minata ist eine mit Sekreten aus dem Inneren der Zelle zu­sam­men­ge­kleb­te An­samm­lung mineralischer Par­tikel

Phylum Cercozoa

Phylum Cercozoa Cavalier-Smith, 1998

Ordnung Euglyphida

Ordnung Euglyphida Copeland, 1956, emend. Cavalier-Smith, 1997

- Testate Amöben mit fadenförmigen Filopodien. Ihre Schalen sind meist ei- oder birnenförmig.^{[12][A. 3]}

Familie Euglyphidae

• Euglypha Dujardin, 1841 mit Euglypha ciliata Ehrenberg
• Scutiglypha Foissner & Schiller, 2001

Familie Trinematidae

• Trinema Dujardin 1841
• Corythion Taranek 1881
• Puytoracia Bonnet, 1970
• Playfairina Thomas 1961
• Pileolus Coûteaux & Chardez 1962

Familie Sphenoderiidae

• Sphenoderia Schlumberger 1845
• Trachelocorythion Bonnet 1979
• Deharvengia Bonnet 1979

Familie Assulinidae

• Assulina Leidy 1879
• Placocista Leidy 1879
• Valkanovia Tappan 1966

Familie Cyphoderiidae

• Cyphoderia Schlumberger 1845
• Corythionella Golemansky 1970
• Campascus Leidy 1879
• Messemvriella Golemansky 1973
• Pseudocorythion Valkanov 1970
• Schaudinnula Awerintzev 1907

Familie Paulinellidae

• Paulinella Lauterborn 1895
• Ovulinata Anderson, Rogerson & Hannah 1996
• Micropyxidiella Tarnawski & Lara 2015

Familie Incertae sedis

• Pareuglypha Penard 1902
• Ampullataria Van Oye 1956
• Euglyphidion Bonnet 1960
• Heteroglypha Thomas & Gauthier-Lièvre 1959
• Tracheleuglypha Deflandre 1928

Ordnung Tectofilosida

Ordnung Tectofilosida Cavalier-Smith, 2003

Familie Chlamydophryidae

• Capsellina Penard 1909
• Lecythium Hertwig & Lesser 1876
• Rhogostoma Belar 1921
• Rhizaspis Skuja 1948
• Chlamydophrys Cienkowsky 1876
• Clypeolina Cienkowsky 1877
• Penardeugenia Deflandre 1953
• Leptochlamydophrys Belar 1921
• Diaphoropodon Archer 1869

Ordnung Gromiida

Ordnung Gromiida Claparède & Lachmann, 1858

Familie Pseudodifflugiidae

• Pseudodifflugia Schlumberger 1845

Andere Cercozoa

Familie Psammonobiotidae

• Alepiella Golemansky 1970
• Centropyxiella Valkanov 1970
• Chardezia Golemansky 1970
• Edaphonobiotus Schönborn, Foissner & Meisterfeld 1983
• Micramphora Valkanov 1970
• Micropsammella Golemansky 1970
• Nadinella Penard 1902
• Ogdeniella Golemanski 1982
• Psammonobiotus Golemansky 1970
• Propsammonobiotus Golemansky 1991

Familie Incertae sedis

• Feuerbornia Jung, 1942
• Frenzelina Penard 1902
• Lesquerella Chardez & Thomas, 1980
• Matsakision Bonnet, 1967
• Rhumbleriella Golemansky 1970

Bildergalerie Cercozoa (Euglyphida etc.)

• 
  Euglypha sp. vom Sanbongi-Moor, Yamagata, in der gleichnamigen Präfektur, Japan
• 
  Euglypha tuberculata, eine Spezies mit einem kieselhaltiger autogener (selbsterzeugter) Testa
• 
  Euglypha ciliata
• 
  Placocista spinosa, eine Euglyphida aus dem Ahlenmoor
• 
  Die autogene (selbsterzeugte) Testa von Cyphoderia ampulla besteht aus kreisförmigen, kieselhaltigen Plättchen

Klade Stramenopile [Heterokonta]

Klade Stramenopile [Heterokonta]

Ordnung Amphitremida

Ordnung Amphitremida Poche 1913

- Zellen mit zwei gegenständigen Pseudostomen. Zu dieser Ordnung ist noch wenig bekannt.

Familie Amphitraemidae

• Amphitrema Archer 1867
• Archerella Loeblich & Tappan, 1961 mt Archerella flavum (Archer, 1877) Loeblich & Tappan, 1961

Familie Diplophryidae

• Diplophrys Barker, 1868

Ordnung Thraustochytrida [Amphifilida]

Ordnung Thraustochytrida Sparrow, 1973 [Amphifilida]

Familie Amphifilidae [Amphifilaceae]

• Amphifila Anderson & Cavalier-Smith 2012

Familie Sorodiplophryidae

• Sorodiplophris Dykstra & Olive 1975

Ordnung Filosa incertae sedis

Familie Incertae sedis

• Paramphitrema Valkanov, 1970 mit Paramphitrema pontica Valkanov, 1970

Bildergalerie Stramenopile [Heterokonta] (Amphifilida etc.)

• 
  Amphitrema stenostoma
• 
  Diplophrys archeri
  (aus einem Moortümpel); a, Zellkern; b, kontraktile Vakuolen; c, Öltröpfchen.
  Illustration von 1911.

Systematik nach Adl et al. (2012)

Die folgende Tabelle enthält einige Beispiele für Testate Amöbengattungen und spiegelt ihre Position innerhalb der Klassifikation von Adl et al. (2012) wider,^[14] in der fünf Übergruppen (Amoebozoa, Opisthokonta, Excavata, SAR und Archaeplastida) zur Klassifizierung aller Eukaryoten vorgeschlagen wurden. Bei dieser Klassifizierung wurde bewusst auf die Verwendung von Linnéschen Namen höherer Taxa (Phylum, Klasse (Biologie), Ordnung, Familie) verzichtet. Auch wenn teilweise bemängelt wurde, dass die von Adl et al. für die Kladen vergebenen Namen verwirrend oder wenig informativ (in Bezug auf den Grad der phänotypischen Unterschiedlichkeit zwischen den Gruppen) sein können.^[15] Doch vermeidet dieses System die Schaffung überflüssiger Ränge und bietet stabile Gruppennamen, die auch dann beibehalten werden können, wenn eine Gruppe in eine andere Abstammungslinie verschoben wird, wie dies bei den Protisten häufig der Fall ist, solange ihre Klassifizierung noch in größerem Umfang diskutiert wird.^[14]

Amoebozoa	Tubulinea	Arcellinida	Arcellina	Amphizonella – Arcella – Microchlamys – Microcorycia – Spumochlamys
			Difflugina	Bullinularia – Centropyxis – Difflugia – Distomatopyxis – Heleopera – Hyalosphenia – Lesquereusia – Nebela – Paraquadrula – Pontigulasia – Plagiopyxis – Quadrulella – Trigonopyxis
			Phryganellina	Cryptodifflugia – Phryganella – Wailesella
	Discosea	Himatismenida	Cochliopodium
SAR Supergruppe	Stramenopila	Labyrinthulomycetes	Amphitremida	Amphitrema – Archerella
	Rhizaria	Cercozoa	Thecofilosea	Cryomonadida	Rhizaspididae	Capsellina – Rhizaspis – Rhogostoma
					Ventricleftida	Ventrifissura – Verrucomonas
			Imbricatea	Silicofilosea	Euglyphida[A. 3]	Euglyphidae	Euglypha – Scutiglypha
						Assulinidae	Assulina – Placocista – Valkanovia
						Trinematidae	Corythion – Playfairina – Puytoracia – Trinema
						Cyphoderidae	Campascus – Corythionella – Cyphoderia – Messemvriella – Pseudocorythion – Schaudinnula
						Paulinellidae	Ovulinata – Paulinella

Traditionell werden Arten, die große Netze anastomosierender (sich verzweigender und wiedervereinigender) Pseudopodien bilden, nicht zu den Testaten Amöben gezählt, obwohl einige von ihnen Testa haben; dazu gehören die Gattung Gromia und die Foraminifera (beide in der Gruppe der Rhizaria).^[6]

Anmerkungen

Thecamoeba striata

1. Die Amoebozoa der Ordnung Thecamoebida mit der Gattung Thecamoeba haben trotz ihres Namens keine Testa.
2. testat, von lateinisch testātus, englisch testified, siehe Wiktionary:testate (zoology); vgl. Dinoflagellaten: Theka und thekat.
3. Die Amöben der Ordnung Euglyphida sind eng mit den Foraminiferen verwandt.^[13]

Literatur

• Fatma Gomaa, Daniel J. G. Lahr, Milcho Todorov, Jingchun Li, Enrique Lara: A contribution to the phylogeny of agglutinating Arcellinida (Amoebozoa) based on SSU rRNA gene sequences. In: European Journal of Protistology. Band 59, Juni 2017, S. 99–107; doi:10.1016/j.ejop.2017.03.005. PMID 28433921 (englisch).
• Heinz Streble, Dieter Krauter: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 10. Auflage. Kosmos Verlag, Stuttgart 2006, ISBN 3-440-04000-3.
  • Heinz Streble, Dieter Krauter, Annegret Bäuerle: Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch. 13. Auflage. Franckh-Kosmos-Verlag, 2018, ISBN 978-3-440-15694-0.
• Franco S. Medioli, David B. Scott, Eric S. Collins, S. Asioli, Eduard G. Reinhardt: The thecamoebian bibliography. In: Palaeontologia Electronica. Band 3, 1999, S. 1–161; PDF (englisch).
  • Franco S. Medioli, L. Bonnet, David B. Scott, Barbara E. Medioli: The thecamoebian bibliography. 2. Auflage. In: Palaeontologia Electronica. Band 61, S. 1–107; PDF (englisch).
• Аndrey N. Tsyganov, Kirill V. Babeshko, Yuri A. Mazei: A Guide to Testate Amoebae with the Keys to Genera. Penza University Press, 2016, ISBN 978-5-906913-19-7. ResearchGate:349142953, PDF (englisch).

Weblinks

Commons: Thecamoebida – Sammlung von Bildern

• Ferry Siemensma: Microworld - world of amoeboid organisms. Seit 7. März 2019 (arcella.nl, englisch).
• Wolfgang Bettighofer: Testaceans (Testate Amoebae). Tiny Organisms in Aquatic Habitats. Seit 2023 (protisten.de).