Nymph Creek

Der Nymph Creek^[3][12] (wörtlich „Nymphenbach“) ist ein 1-2 m breiter, 1-10 cm tiefer Bach im Yellowstone-Nationalpark (USA) ein Stück nordwestlich vom Norris-Geysir-Becken.^[13] Er wird aus mehreren kleinen hypoxischen (sauerstoffarmen) flachen Thermalquellen (hydrothermale Schlote, keine Geysire) gespeist^[3][14] (u. a. aus der West Nymph Creek Thermal Area^[15][3]) und mündet ca. 150 m unterhalb des Quellgebiets in den Nymph Lake,^[16][17] der nach Süden in den Gibbon River entwässert.^[18][19][1] Vom Quellgebiet bis zum See verläuft der Nymph Creek entlang des Abschnitts Norris–Mammoth der Grand Loop Road (hier U.S. Highway 89).^[20] Der vom Bach durchflossene Nymph Lake liegt direkt unterhalb des Weiteren Quellgebiets Roadside Springs, dieses und der See sind von der Grand Loop Road aus gut einsehbar.^[12][21][22]

Nymph Creek
Hydrothermalgebiete des Yellowstone-Nationalparks; die „Physiological Sites“ in farbigen Kreisen von NW nach SO: Bijah Spring, Nymph Creek, Dragon Spring,[A. 1] Perpetual Spouter.[1] Hydrothermalgebiete des Yellowstone-Nationalparks; die „Physiological Sites“ in farbigen Kreisen von NW nach SO: Bijah Spring, Nymph Creek, Dragon Spring,[A. 1] Perpetual Spouter.[1]
Daten
Lage	Wyoming (USA)
Flusssystem	Mississippi River
Abfluss über	Gibbon → Madison → Missouri → Mississippi → Golf von Mexiko
Quellen sind u. a.	Bijah Spring,[2][3] Spring W Nymph Creek S-48,[A. 2][3] Roadside Springs,[3] NL10,[4][5] NL17,[4] NL18,[4] Frying Pan Spring,[6][7][8][3] Horseshoe Spring.[9][3] 44° 46′ 15″ N, 110° 44′ 5″ W44.770738-110.734851
Mündung	in den Gibbon River44.734743-110.728486 44° 44′ 5″ N, 110° 43′ 43″ W44.734743-110.728486
Durchflossene Seen	Twin Lakes (südl. Twin Lake),[10] Frying Pan Basin,[11][A. 3] Nymph Lake.[A. 4]
Nymph Creek Nymph Creek
Nymph Lake, von der Straße aus gesehen; im Vordergrund die Roadside Springs, der Abfluss befindet sich auf der Hinterseite Nymph Lake, von der Straße aus gesehen; im Vordergrund die Roadside Springs, der Abfluss befindet sich auf der Hinterseite

Übergang im Stoffwechsel von Chemosynthese zu Photosynthese im Nymph Creek (Pfeil)^[1]

Derselbe Übergang in der Bijah Spring (Pfeil)^[1]

Der Nymph Creek hat einen hohen Säuregehalt (pH 2,5 bis 3,0). Sein auffälligstes Merkmal ist eine hellgrüne, ca. 2-3 mm dicke mikrobielle Matte, die überwiegend aus einzelligen Rotalgen der Klasse Cyanidiophyceae besteht und (abgesehen vom direkten Quellgebiet) einen Großteil des Bachbetts bedeckt.^[23][18][24] Die Fließzeit betrug nach Messungen von Holloway et al. (2004) etwa 5 Minuten für die ersten 25 m ab dem Quellgebiet, wobei die Fließgeschwindigkeit abnimmt, wo das Wasser nach diesen 25 m die dicke Algenmatte erreicht.^[18]

Im Gegensatz zu anderen Standorten im Yellowstone-Nationalpark (wie z. B. der Dragon Spring^{[A. 1]}) ist der Nymph Creek stark beschattet, was bzgl. der Photosyntheseaktivität und dem UV-Schutz der jeweils vorkommenden Mikroorganismen einen wesentlichen Unterschied ausmacht.^[26]

Der Nymph Creek bietet ein begehbares Freiluftlabor, in die von Mikroben gebildeten üppigen hellgrüne Matten von Forschern, Studenten und der Öffentlichkeit beobachtet werden können.^[27]

Nicht im Zusammenhang mit dem Gebiet vom Nymph Creek und Nymph Lake steht die viel weiter nordöstlich ebenfalls im Yellowstone-Nationalpark gelegene Quelle Nymph Spring.^[28]

Chemische Analyse

Die den Nymph Creek speisenden Thermalquellen sind eisenhaltig (2,3 mg/ℓ) und arsenitreich (0,086 mg/ℓ).^[14] Nach den Messungen von Holloway et al. (2004) wird der Nymph Creek auf ersten 25 m flussabwärts vom Quellgebiet noch etwas saurer (pH 2,87 bis 2,73), die Temperatur sinkt von 62 °C auf 25 °C.^[18]

Die Quellschlote sind typischerweise schwefelhaltig;^[12] die Konzentration des gelösten Sauerstoffs nimmt von den sauerstoffarmen Quellschloten an stromabwärts zu. Holloway et al. (2004) beobachteten auf dieser Strecke einen Anstieg von 6 auf 161 μᴍ (μmol/ℓ) O₂.^[18]

Die Gesamt-Stickstoff-Konzentrationen in den heißen Quellen des Yellowstone-Nationalparks schwanken stark und reichen von weniger als 0,3 μᴍ bis zu 42,7 μᴍ N, wobei Ammonium häufig die vorherrschende Stickstoff-Verbindung ist. Der Nymph Creek weist nach Messungen von Holloway et al. (2004) eine mäßige Stickstoff-Konzentration auf.^[18]

Diese Ammoniumkonzentration nimmt auf 148 m entlang des Nymph Creek um 41 Prozent von 92 μᴍ N-NH₄⁺ (Stickstoff in Form von Ammonium-Ionen) auf 54 μᴍ N-NH₄⁺ ab, wobei der Wert nach den ersten 25 m moderat auf 74 μᴍ N-NH₄⁺ fällt.^[18]

Die Nitritkonzentration steigt nach den Messungen dieses Teams dagegen flussabwärts auf den ersten 25 Metern von weniger als 0,2 auf 1,0 μᴍ N-NO₂^–. Die Konzentration von Distickstoffoxid steigt dabei ebenfalls an (auf 0,4 nᴍ N-N₂O). Im weiteren Verlauf des Baches nehmen diese Konzentrationen wieder ab. Die Nitratkonzentrationen lagen im gesamten Nymph Creek unter der Nachweisgrenze von 5 μᴍ N-NO₃^–, obwohl Eisen (Fe) als auch Arsen (As) schon wenige Meter von Schloten vollständig oxidiert werden.^[18]

Während die Ammoniumkonzentration im Nymph Creek auf den ersten 25 Metern flussabwärts der Quellschlote nur geringfügig abnimmt, ist ein deutlicher Anstieg sowohl von Nitrit als auch von Distickstoffoxid zu verzeichnen. Die Autoren vermuteten als Ursache für den beobachteten Konzentrationsverlauf dieser Stickstoffverbindungen mikrobielle Aktivität, auch wenn dieser theoretisch eine abiotische Oxidation des Ammoniums widerspiegeln könnte. Die Nitrifikation von Ammonium zu Nitrit (und ggf. Nitrat) könnte generell ein ratenbegrenzender Schritt im Stickstoffkreislauf in heißen Quellgebieten wie dem Nymph Creek sein, so Holloway et al. (2004).^[18]

Neben diesen Konzentrationsgefällen entlang des Bachlaufs gibt es auch einen Gradienten von der Mitte des Baches zu seinen Ufern. Die „florale Sukzession“ der mikrobiellen Gemeinschaften vom fließenden Wasser bis zum Ufer ist wahrscheinlich Ausdruck der zum Ufer hin abnehmenden Temperatur und des Schwefelgehalts.^[12]

Die mikrobiellen Matten enthalten 40 µg elementaren Schwefel pro Gramm Trockengewicht; die in ihnen vorhandenen Bakterien reduzieren Sulfationen (SO₄^–) zu Sulfid bzw. Schwefelwasserstoff (H₂).^[23]

Ökologie

Flora

Der Nymph Creek fließt durch einen Wald von Küsten-Kiefern (Pinus contorta, englisch lodgepole pine).^[20]

Fauna

Im Bach (vermutlich im weniger extremen Unterlauf) wurden Maxillopoda (kleine Krebstiere), Monogononta-Rädertierchen der Gattung Ploesoma und nicht näher klassifizierte Ringelwürmer (Annelida) gefunden.^[14]

Bakterien

Kathy B. Sheehan et al. (2005) wiesen (mindestens) fünf verschiedene Arten von Legionellen nach. Die Legionellen kommen als intrazelluläre Parasiten der im Nymph Creel anzutrefkenden Protisten (wie Naegleria, Acanthamoeba und Euglena) vor (s. u.).^[17] Zur bakteriellen Gemeinschaft in dem Gewässer gehören Mitglieder der folgenden Gattungen bzw. bestehen große Ähnlichkeiten mit folgenden Arten:^{[A. 5]}

• Aquificales (Aquificaceae):
  • Gattung Hydrogenobaculum – die entnommenen Probenzeigten große Übereinstimmung mit Hydrogenobaculum sp. NOR3L3B aus dem nahe gelegenen Norris-Geysir-Becken und mit Hydrogenobaculum acidophilum (früher Hydrogenobacter acidophilus) aus Japan.^{[23][A. 6]}
• Pseudomonadota (γ-Proteobacteria):
  • Gattung Legionella mit L. cherrii , L. micdadei , L. sainthelensii, L. sp. clone 532 (Zugriffsnr. AY682859^[29]), L. sp. clone 528 (Zugriffsnr. AY682856^[30]) und L. sp. clone 523 (Zugriffsnr. AY682860^{[31][A. 7]})^[17]
• Pseudomonadota (δ-Proteobacteria):
  • Gattung Desulfurella [Schreibvariante Desulphurella] – ähnlich D. multipotens, D. kamchatkensis^[32] und D. acetivorans,^[33] alle von der Halbinsel Kamtschatka.^[23]
• Clostridia (Eubacteriales):
  • Desulfitobacterium metallireducens vom Überschwemmungsgebiet des San Juan River bei Shiprock, NM, USA.^[34][23]
  • Desulfotomaculum thermobenzoicum (syn. Desulfofundulus thermobenzoicus) aus methanogenem Klärschlamm, Niederlande^[35][23]
• Actinomycetota (Acidimicrobiales):
  • Acidimicrobium ferrooxidans vom Maltsch-Stausee, Římov, Tschechien^[36][23]
• Deinococcus-Thermus (Thermales):
  • Meiothermus rosaceus von den Rehai-Geysiren, Tengchong, Yunnan, China^[37][23]
• Verrucomicrobiota (im Nymph Lake):
  • Methylacidiphilum fumariolicum und andere Vertreter dieser Gattung^[38]

Protisten und Mikropilze

Die eukaryotische mikrobielle Matten im Nymph Creek bilden ein ideales natürliches Labor für das Studium der genetischen Vielfalt, der Ökophysiologie und des Verhaltens eukaryotischer Mikroorganismen. Das ca. 50 °C heiße und mit einem pH-Wert von ca. Grad 2,7 saure Wasser im Quellbereich des Baches schafft stabile Umweltgradienten in Bezug auf Temperatur, pH-Wert und Licht um die Veränderungen in den mikrobiellen Populationen entlang seines Laufs zu beobachten.^[1][27] Neben Algen wie der Rotalge Cyanidium caldarium findet man auch einen thermophilen Schlauchpilz (Dactylaria constricta var. gallopava). Stromabwärts steigen der pH-Wert (weniger sauer) und der Wasserdurchfluss, während die Temperatur abnimmt.^[27] Dem Bachlauf nach unten folgend wird die Verbreitung weiterer Arten, darunter Protozoen, Grünalgen, Kieselalgen und Schleimpilzen angenommen;^[27][14] unter den Protozoen wurden beispielsweise Amöben der Gattung Naegleria nachgewiesen.^[39]

Die taxonomische Klassifizierung der thermoacidophilen Rotalgen wurde im Laufe der Zeit mehrfach überarbeitet. Im Zug dieser Reorganisierungen wurden insbesondere die Gattungen Cyanidioschyzon (1978) und Galdieria (1981/82) neu geschaffen, wobei Spezies und Stämme der Gattung Cyanidium zu Galdieria umgruppiert wurden. Bei älteren Arbeiten ist daher zu berücksichtigen, dass damals Cyanidium caldarium zugeschriebene Stämme wie (Allen), M-8 und Forma B nach heutiger Auffassung zu Galdieria sulphuraria gehören,^[19][40][41] und weiter einige Stämme dieser Art heute als eigene Galdieria-Arten gelten^[11] (Stand 1. März 2023).

Unter Berücksichtigung dieser Umstände ist die mikrobielle Gemeinschaft der dicken Matten im Nymph Creek geprägt von folgenden hitze- und säureliebenden (thermoacidophilen) Algen:

• Rotalgen (Cyanidiophyceae):
  • Gattung Galdieria:

    • 

      Galdieria sulphuraria

      Galdieria sulphuraria Stämme YNP5578.1^[42][43] alias CCMEE 5587.1^[44][19]
    • Galdieria yellowstonensis Stamm HSY245 (im Frying Pan Basin)^{[11][A. 3]}
  • ?Gattung Cyanidium^[18][20] (mäßig thermophil)^[24] – das Vorkommen von C. caldarium im Yellowstone-Nationalpark wird teilweise angezweifelt^{[46][19][A. 8]}
  • Gattung Cyanidioschyzon^[48]
  • nicht-klassifizierte Cyanidiales, „Typ IA“ (sphärisch, ähnlich Cyanidioschyzon merolae, aber größer und mit Zellwand):^[19]
    • Cyanidiales sp. CCMEE 5584 (Zugriffsnr. EF6751001, EF6751113, EF6751642)^[49][19]
    • Cyanidiales sp. CCMEE 5585 (Zugriffsnr. EF6750791, EF675152)^[50][19]
• Grünalgen (Jochalgen):
  • Gattung Zygogonium^[48]
• Kieselalgen (Fragilariophyceae)^[14]
• Goldbraune Algen (Chromulinales)
  • Gattung Ochromonas – nicht näher klassifizierte RT5in36-ähnliche Mitglieder^[51][14]
  • nicht klassifizierte Chromulinales
    • Spumella-like flagellate JBNA46^[52][14]
• Protozoen (Vahlkampfiidae)

  • 

    Naegleria fowleri

    Gattung Naegleria^[39][17][14]
    • Naegleria fowleri^[17]
    • Naegleria sp. ANC11-1^[53][39]
    • Naegleria sp. AHHS1-4^[54][39]
    • Naegleria sp. ASG3-1^[55][17]
  • Gattung Tetramitus^[14]
• Protozoen (Acanthamoebidae)
  • Gattung Acanthamoeba (früher auch zu Vahlkampfiidae)^[17]
• Protozoen (Vampyrellidae)^[14]
• Mikropilze (Schlauchpilze)
  • Gattung Dactylaria^[56]
    • Dactylaria constricta var gallopava [Dactylaria gallopava]

Interaktionen zwischen Mikroalgen und -pilzen

Von besonderem Interesse ist die Interaktion zwischen thermoacidophilen Rotalgen der Cyanidiophyceae und thermophilen Schlauchpilzen wie Dactylaria constricta var gallopava (oft auch als eigene Spezies Dactylaria gallopava angesehen). Eine Lebensgemeinschaft dieser beiden Arten wurde erstmals in den 1970er Jahren von Thomas D. Brock et al. beschrieben, allerdings ohne zu überprüfen, ob diese Symbiose mutualistisch (zum gegenseitigen Vorteil) oder parasitär oder auch nur zufällig sein könnte^[27] – siehe auch Cyanidium caldarium und Dactylaria gallopava in Belly, Tansey & Brock (1973).^[56]

Maria M. Salvatore et al. berichteten 2023 von einer Co-Kultur der acidophilen Art Galdieria sulphuraria (Stamm 074G) und dem Schlauchpilz Penicillium citrinum (Stamm SCAU200). Beide Organismen gedeihen in Gemeinschaft besser als alleine für sich.^[57] Solche Organismenpaare könnten Modelle für die primitiven Vorfahren heutiger Flechten sein, die in der Regel aus einem fadenförmigen Pilz und einer eukaryotischen Mikroalge (eukaryotic unicellular algae, EUA^[58]) bestehen.^[27]

Archaeen und Interaktion mit ihren Viren (Nymph Lake)

Boldec et al untersuchten drei Quellen am Nymph Lake (NL10, NL17 und NL18). Die von ihnen insgesamt im Nationalpark untersuchten sauer-heißen Quellen hatten Temperaturen von 80° C und pH kleiner als 4,0; in diesen Quellen finden sich fast nur noch Archaeen und kaum noch Bakterien oder Eukaryoten. Metagenomanalysen von Wang et al. (2015) ergaben neben Hinweisen auf DNA-Viren speziell in der Quelle NL10 (44,7535° N, 110,7238° W44.7535-110.7238, gemäß Karte: Roadside Springs) Sequenzen von vermutlich drei archaealen RNA-Viren positiver Polarität, d. h. ss(+)RNA oder Baltimore-Gruppe IV. Die Wirte dieser Virenspezies mit der generischen Bezeichnung „Yellowstone hot spring archaeal RNA virus“ sind, wie die Autoren vermuten, Archaeen der Ordnung Sulfolobales.^[59][4][5] Näheres siehe Archaeenviren: RNA-Viren.

Usarudivirus SIRV5

Wurch et al. (2016) berichteten über eine Reihe identifizierter Archaeen im Nymph Lake, darunter der Stamm Sulfolobus islandicus LAL14/1,^[60] die Spezies Acidianus hospitalis, sowie etliche weitere, nicht näher klassifizierte Kandidaten.^[61]

Maria A. Bautista et al. berichteten 2017 über den Fund einer Reihe von SIRVs (Sulfolobus islandicus rod-shaped viruses) im Norris-Geysir-Becken und im Nymph Lake. Die hier gefundenen SIRVs sind Archaeenviren und gehören offiziell zur Gattung Usarudivirus^{[A. 9]} in der Familie Rudiviridae. Konkret gab es im Nymph Lake Hinweise auf die Viren Usarudivirus SIRV4, U. SIRV5 (mit SIRV-5 und SIRV-6), U. SIRV7 und U. SIRV11. Die an beiden Orten gefundenen Archaeengenome zeigten umgekehrt als Abwehrmaßnahme CRISPR-Spacer gegen diese Viren.^[62]

Weblinks

• Park Map - Yellowstone National Park. National Park Service (NPS).
• Joseph R. Fackler, Michael Dworjan, Khaled S. Gazi, Dennis W. Grogan: Diversity of SIRV-like Viruses from a North American Population. In: MDPI: Viruses. Band 14, Nr. 7, 30. Juni 2022, Special Issue Archaeal Virology, S. 1439; doi:10.3390/v14071439.

Anmerkungen

1. gemeint ist die als Dragon Spring bezeichnete Thermalquelle im Nordwesten des Norris-Beckens (44° 43′ 55″ N, 110° 42′ 39″ W44.731979-110.710931), nicht die gleichnamige^[25] nahe des Geysirs Old Faithful
2. Koordinaten der Quelle „Unnamed spring W(est) Nymph Creek S-48“: 44° 45′ 29″ N, 110° 43′ 59″ W44.758-110.73313888889.
3. Park et al. (2023)^[11] geben als Koordinaten des Frying Pan Basin im Yellowstone-Nationalpark 44° 44′ 24″ N, 110° 43′ 43″ W44.739972222222-110.72866111111 an. Dieser Ort liegt am Nymph Creek und scheint aber eher ein Becken dieses Baches etwas nordwestlich oberhalb vom Nymph Lake zu bezeichnen, nicht die nordöstlich gelegene Quelle Frying Pan Spring.^[6][7][8] Auf jeden Fall ist er zu unterscheiden von dem Frying Pan Basin inkl. gleichnamiger Mine im US-Bundesstaat Montana.^[45]
4. Koordinaten des Nymph Lake: 44° 45′ 5″ N, 110° 43′ 40″ W44.751388888889-110.72777777778.
5. die angegebenen Orte bezeichnen die ursprünglichen Fundorte der Spezies bzw. Stämme (Typlokalität).
6. Zuvor gefundene Hinweise auf die Gattung Hydrogenobacter^[12] könnten wegen der Neuzuordnung dieser Art tatsächlich auch der Gattung Hydrogenobaculum angehören.
7. L. sp. clone 523 wird vom NCBI der Gattung Legionella zugeordnet (Stand April 2023), Sheehan et al. bezeichneten diese lediglich als „LLAP“ (Legionella-like amoebal pathogen) innerhalb der Vahlkampfiidae.
8. Zitat: It is possible that no C. caldarium phylotype exists in YNP. In earlier studies by Brock…, all cyanidia were referred to as C. caldarium. However, it is now clear from those results, which included a demonstration of dark heterotrophic growth, that G. sulphuraria was the organism being characterized. Deutsch: Es ist möglich, dass im YNP kein Phylotyp von C. caldarium existiert. In früheren Studien von Brock … wurden alle Cyanidien als C. caldarium bezeichnet. Aus diesen Ergebnissen, die auch den Nachweis von heterotrophem Wachstum im Dunkeln enthielten, geht jedoch eindeutig hervor, dass es sich bei dem charakterisierten Organismus um G. sulphuraria handelt^[19] (bzw. um G. yellowstonensis^[11]). Schon Doemel et al. (1970) hatten ein oberes Temperaturlimit von 55–60 °C für „echte“ C. caldarium festgestellt und diese daher als mäßig, aber nicht extrem thermophil eingestuft.^[24] Andererseits wurde die Anwesenheit von Cyanidium caldarium aber von Capece et al. (2013) wieder behauptet.^[47]
9. entstanden aus Abtrennung der US-amerikanischen Mitglieder der früheren Gattung Rudivirus

Einzelnachweise

1. Eric S. Boyd, Kristopher Fecteau, Jeff Havig, Everett L. Shock, John W. Peters: Modeling the Habitat Range of Phototrophs in Yellowstone National Park: Toward the Development of a Comprehensive Fitness Landscape. In: Frontiers in Microbiology',, Band 3, Nr. 221, Juni 2012; doi:10.3389/fmicb.2012.00221, PMID 22719737, PMC 3376417 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbes.:

   • Fig. 3: Detailphoto (CC4.0)
   • Fig. 4: Karte
   • Tbl. 1: Daten
2. Bijah Spring, auf Google Maps.
3. Unnamed spring W(est) Nymph Creek S-48, site ID: 444528110435901. U.S. Geological Survey.
   Anm.: Auf der Karte sind auch die Twin Lakes, die Bijah Spring (2×), Roadside Springs, Frying Pan Spring und Horseshoe Spring im Einzugsgebiet des Nymph Creek eingezeichnet.
4. Benjamin Bolduc, Daniel P. Shaughnessy, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Francisco F. Roberto, Mark Young: Identification of Novel Positive-Strand RNA Viruses by Metagenomic Analysis of Archaea-Dominated Yellowstone Hot Springs. In: ASM Journals: Journal of Virology, Band 86, Nr. 10; doi:10.1128/JVI.07196-11.
5. Hongming Wang, Yongxin Yu, Taigang Liu, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: Diversity of putative archaeal RNA viruses in metagenomic datasets of a yellowstone acidic hot spring. In: SpringerPlus, Band 4, Nr. 189, 18. April 2015; doi:10.1186/s40064-015-0973-z.
6. Frying Pan Spring:

   • Mapcarta (de),
   • OpenStreetMaps.
   • GoogleMaps.
7. Frying Pan Springs. Auf Yellowstone Explored. Memento im Webarchiv vom 20. April 2023.
8. Frying Pan Spring. Auf Tripadvisor (at).
9. Horseshoe Spring, auf Google Maps.
10. Twin Lakes (nördlicher und südlicher Twin Lake):

    • Mapcarta (de).
    • OpenStreetMap,
    • GoogleMaps,
    • BingMaps (Südlicher Twin Lake).
11. Seung In Park, Chung Hyun Cho, Claudia Ciniglia, Tzu-Yen Huang, Shao-Lun Liu, Danilo E. Bustamante, Martha S. Calderon, Andres Mansilla, Timothy McDermott, Robert A. Andersen, Hwan Su Yoon: Revised classification of the Cyanidiophyceae based on plastid genome data with descriptions of the Cavernulicolales ord. nov. and Galdieriales ord. nov. (Rhodophyta). In: Journal of Phycology, 15. Februar 2023; doi:10.1111/jpy.13322, PMID 36792488, ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 1 und 3.
    Anm.: Im Artikel sind „Caserta“ als „Carseta“ und „Frying Pan“ als „Frying Fan“ verschrieben.
12. Allan Treiman: Extremities: Geology and Life in Yellowstone and Implications for Other Worlds. A Fieldtrip and Workshop for 6th–12th Grade Teachers – hosted by David Ward. Juli 26 – August 2, 2002. Extremities Workshop: Index. – Stand: 15. November 2002.
    …
    *Nymph Creek and Lake*:

    • Nymph Creek – 1 – Stand: 15. November 2002.
    • Nymph Creek - 2 – Stand: 15. November 2002.
      Cyanidium caldarium ist als Cyanidium calderium verschrieben.
    • Microbiology Laboratory – 3 – mit: Cyanidium – Stand: 15. November 2002.
      Cyanidium caldarium ist als Cyanidium caldedrium verschrieben.

    …
    Universities Space Research Association (USRA): Lunar and Planetary Institute (LPI)
13. Norris Geyser Basin mit Norris Geyser Basin Overlook, auf Mapcarta.
14. Linda A. Amaral-Zettler: Eukaryotic diversity at pH extremes. In: Frontiers in Microbiology, Band 3, 17. Januar 2013, Sec. Extreme Microbiology; doi:10.3389/fmicb.2012.00441, PMID 23335919 PMC 3547282 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbes. frontiersin.org
15. Provisional Maps of Thermal Areas in Yellowstone National Park, based on Satellite Thermal Infrared Imaging and Field Observations. Scientific Investigations Report 2014–5137. U.S. Department of the Interior & U.S. Geological Survey.
16. Nymph Lake:

    • Mapcarta (de),
    • Google Maps.
17. Kathy B. Sheehan, Jennifer A. Fagg, Michael J. Ferris, Joan M. Henson: Thermophilic Amoebae and Legionella in Hot Springs in Yellowstone and Grand Teton National Parks. Mai 2005, S. 317–324, ResearchGate, PDF.
18. JoAnn M. Holloway, Richard L. Smith, Darrell Kirk Nordstrom: Nitrogen transformations in hot spring runoff, Yellowstone National Park, USA. Auf: Conference: 11th International Symposium on Water-Rock InteractionVolume: WRI-11, Januar 2004; ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 1: Yellowstone National Park, showing locations for Nymph Creek and Washburn Hot Springs.
19. Julie A. Toplin, Tracy B. Norris, Corinne R. Lehr, Timothy R. McDermott, Richard W. Castenholz: Biogeographic and Phylogenetic Diversity of Thermoacidophilic Cyanidiales in Yellowstone National Park, Japan, and New Zealand. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 74, Nr. 9, 1. Mai 2008, S. 2822​–2833; doi:10.1128/AEM.02741-07, PMID 18344337, PMC 2394875 (freier Volltext), Epub 14. März 2008. Dazu:

    • Erratum (Oktober 2014): doi:10.1128/AEM.02526-14, PMC 4178696 (freier Volltext)
    • Tbl. 1: Koordinaten (44°44′59"N, 110°43′40"W)
    • Fig. 1: Karte
20. MacNeil Lyons Images: Thermal Designs:

    • Nymph Creek,
    • Nymph Creek II.

    Anm.: Cyanidium ist eine Rot-, nicht Grünalge.
21. Nymph Lake Overlook. Auf: Yellowstone Explored. Memento im Webarchiv vom 24. April 2023.
22. Nymph Lake. Auf Paddle Planner.
23. Michael J. Ferris, Timothy S. Magnuson, Jennifer A. Fagg, Roland Thar, Michael Kühl, Kathy B. Sheehan, Joan M. Henson: Microbially mediated sulphide production in a thermal, acidic algal mat community in Yellowstone National Park. In: Environmental Microbiology, Band 5, Nr. 10, Oktober 2003, S. 954-960; doi:10.1046/j.1462-2920.2003.00494.x, PMID 14510849.
24. William N. Doemel, Thomas D. Brock: The Upper Temperature Limit of Cyanidium caldarium. In: Archiv für Mikrobiologie, Band 73, Dezember 1970, S. 326–332; doi:10.1007/BF00409031.
25. Dragon Spring (Old Faithful), auf Mapcarta (de).
26. Corinne R. Lehr, Shaun D. Frank, Tracy B. Norris, Seth D'Imperio, Alexey V. Kalinin, Julie A. Toplin, Richard W. Castenholz, Timothy R. McDermott: Cyanidia (Cyanidiales) Population Diversity and Dnamics in an Acid-Sulfate-Chloride Spring in Yellowstone National Park. In: Journal of Phycology, Band 43, Nr. 1, 16. Februar 2007, S. 3-14; doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00293.x. Gegenstand: Dragon Spring im Norris Geyser Basin.
27. Nymph Creek Microbial Observatory. National Science Foundation Award Abstract #9977922. Montana State University. Memento im Webarchiv vom 3. April 2004.
28. Nymph Spring, auf Mapcarta (de).
29. NCBI Nucleotide: Uncultured Legionella sp. clone 5328 …
30. NCBI Nucleotide: Uncultured Legionella sp. clone 528 …
31. NCBI Nucleotide: Uncultured Legionella sp. clone 523 …
32. NCBI Taxonomy Browser: Desulfurella kamchatkensis Miroshnichenko et al. 1998 (species), Nucleotide: Desulfurella kamchatkensis strain K-119, …
33. NCBI Taxonomy Browser: Desulfurella acetivorans Bonch-Osmolovskaya et al. 1993 (species), Desulfurella acetivorans A63 (strain), Nucleotide: Desulfurella acetivorans A63, …
34. NCBI Taxonomy Browser: Desulfitobacterium metallireducens Finneran et al. 2002 (species), Desulfitobacterium metallireducens DSM 15288 (strain), Desulfitobacterium metallireducens DSM 15288 chromosome, …
35. NCBI Taxonomy Browser: Desulfofundulus thermobenzoicus"" (Tasaki et al. 1991) Watanabe et al. 2018 (species, , basionym: Desulfotomaculum thermobenzoicum Tasaki et al. 1991 emend. Plugge et al. 2002), BioSample: SAMN13103968.
36. NCBI Taxonomy Browser: Acidimicrobium ferrooxidans Clark and Norris 1996 emend. Nouioui et al. 2018 (species), Acidimicrobium ferrooxidans DSM 10331 (strain), Nucleotide: MAG: Acidimicrobium ferrooxidans DSM 10331 isolate HRSG-E2-bin-68, …, BioProject PRJEB52406 High Resolution Sampling of Rimov reservoir.
37. NCBI Taxonomy Browser: "Meiothermus rosaceus" Chen et al. 2002 (species), Nucleotide: Meiothermus rosaceus 16S ribosomal RNA gene, …
38. Hye Won Kim, Na Kyung Kim, Alex P. R. Phillips, David A. Parker, Ping Liu, Rachel J. Whitaker, Christopher V. Rao, Roderick Ian Mackie: Genome Sequence of a Thermoacidophilic Methanotroph Belonging to the Verrucomicrobiota Phylum from Geothermal Hot Springs in Yellowstone National Park: A Metagenomic Assembly and Reconstruction. In: MDPI: Microorganisms, Band 10, Nr. 1, Section Environmental Microbiology, 11. Januar 2022, S. 142; doi:10.3390/microorganisms10010142 (englisch).
39. Kathy B. Sheehan, Jennifer A. Fagg, Michael J. Ferris, Joan M. Henson: PCR Detection and Analysis of the Free-Living Amoeba Naegleria in Hot Springs in Yellowstone and Grand Teton National Parks. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 69, Nr. 10, Oktober 2003, S. 5914​–5918; doi:10.1128/AEM.69.10.5914-5918.2003, PMC 201221 (freier Volltext), PMID 14532044.
    Anm.: In Fig. 1 ist der Stamm AHHS1-4 verschrieben zu AHHS4-1 (Zugriffsnummer AY274814); in Tbl. 2 sind die Spaltenüberschriften (Stämme) um 1 nach rechts verrutscht.
40. Patrizia Albertano, Claudia Ciniglia, Gabriele Pinto, Antonino Pollio: The taxonomic position of Cyanidium, Cyanidioschyzon and Galdieria: an update. In: Hydrobiologia. 433. Jahrgang, Nr. 1/3, August 2000, S. 137–143, doi:10.1023/A:1004031123806 (englisch, springer.com). Fig. 5, ResearchGate.
41. The Galdieria sulphuraria Genome Project: About Galdieria. Auf: Michigan State University (MSU) Galdieria Database (Mementos im Webarchiv vom 1. November 2014).
42. NCBI Nucleotide: Galdieria sulphuraria strain YNP5578.1,….
    
43. Alessandro W. Rossoni, Dana C. Price, Mark Seger, Dagmar Lyska, Peter Lammers, Debashish Bhattacharya, Andreas P. M. Weber: The genomes of polyextremophilic cyanidiales contain 1% horizontally transferred genes with diverse adaptive functions. In: eLife, Band 8, 31. Mai 2019, e45017; doi:10.7554/eLife.45017, PMID 31149898, PMC 6629376 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 1 (Webarchiv).
44. Alfredo Martinez Jimenez: Programa de apoyo a proyetos de investigación e innovación technológica (Programm zur Unterstützung von Forschungs- und technologischen Innovationsprojekten), Informe Final 2019 (Abschlussbericht 2019), S. 1–10. Instituto de Biotecnología, Nationale Autonome Universität von Mexiko (UNAM), Dirección General de Asuntos del Personal Académico (DGAPA); IT201119, Stand: 21. Juni 2022, spanisch. PDF (Memento vom 26. April 2023 im Internet Archive)
    CCMEE ist offenbar teilweise als CCME verschrieben.
45. Frying Pan Basin (Mine, Montana). Auf: Google Maps.
46. Michael J. Ferris, Kathy B. Sheehan, Michael Kühl, K. Cooksey, B. Wigglesworth-Cooksey, R. Harvey, Joan M. Henson: Algal species and light microenvironment in a low-pH, geothermal microbial mat community. In: Applied Environmental Microbiology, Band 71, Nr. 11, 1. November 2005, S. 7164​-7171; doi:10.1128/AEM.71.11.7164-7171.2005, PMID 16269755, PMC 1287733 (freier Volltext).
47. Mark C. Capece, Evan Clark, Jamal K. Saleh, Daniel T. Halford, Nicole Heinl, Samuel Hoskins, Lynn Rothschild: Polyextremophiles and the Constraints for Terrestrial Habitability. In: Polyextremophiles, April 2013, S. 3-59; doi:10.1007/978-94-007-6488-0_1, ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 1: Nymph Creek.
48. Thermophilic Eukarya. National Park Service (NPS). Stand: 29. August 2019. Hitzeliebende Eukaryoten (alias Eukarya) im Yellowstone-Nationalpark, u. a. Protisten im Nymph Creek (Rotalgen: Gattung Cyanidioschyzon, Grünalgen: Gattung Zygogonium). Memento im Webarchiv vom 18. März 2023.
49. NCBI Taxonomy Browser: Cyanidiales sp. CCMEE 5584 (species).
50. NCBI Taxonomy Browser: Cyanidiales sp. CCMEE 5585 (species).
51. NCBI Nucleotide: Uncultured eukaryote clone RT5in36 …
52. NCBI Taxonomy Browser: Spumella-like flagellate JBNA46 (species).
53. NCBI Nucleotide: Uncultured Naegleria clone NC11-1 (Zugriffsnummer AY267537).
54. NCBI Nucleotide: Uncultured Naegleria AHHS1-4 … (Zugriffsnummer AY274814).
55. NCBI Nucleotide: Uncultured Naegleria ASG3-1 … (Zugriffsnummer AY274812).
56. Robert T. Belly, Michael R. Tansey, Thomas D. Brock: Algal Excretion of 14C-Labeled Compounds and Microbial Interactions in Cyanidium caldarium Mats. In: Journal of Phycology, Band 9, Nr. 2, Juni 1973, S. 123-127; doi:10.1111/j.1529-8817.1973.tb04067.x.
57. Maria Michela Salvatore, Federica Carraturo, Giovanna Salbitani, Luigi Rosati, Arianna De Risi, Anna Andolfi, Francesco Salvatore, Marco Guida, Simona Carfagna: Biological and metabolic effects of the association between the microalga Galdieria sulphuraria and the fungus Penicillium citrinum. In: Nature: Scientific Reports, Band 13, Nr. 1789, 31. Januar 2023; doi:10.1038/s41598-023-27827-6.
58. Ursula Goodenough: Discovery of sex in an extremophilic red alga. In: PNAS, Band 119, Nr. 44, 21. Oktober 2022, e2216012119; doi:10.1073/pnas.2216012119, PMID 36269868, PMC 9636976 (freier Volltext), ResearchGate, Epub 21. Oktober 2022.
59. NCBI Taxonomy Browser: Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species), Nucleotide: [Organism:noexp]. Yellowstone hot spring archaeal RNA virus genomic RNA.
60. NCBI Taxonomy Browser: Sulfolobus islandicus LAL14/1 (strain).
61. Louie Wurch, Richard J. Giannone, Bernard S. Belisle, Carolyn Swift, Sagar Utturkar, Robert L. Hettich, Anna-Louise Reysenbach & Mircea Podar: Genomics-informed isolation and characterization of a symbiotic Nanoarchaeota system from a terrestrial geothermal environment. In: Nature Communications, Band 7, Nr. 12115, 5. Juli 2016; doi:10.1038/ncomms12115. Siehe insbes. Supplement Tbl. S4.
62. Maria A. Bautista, Jesse A. Black, Nicholas D. Youngblut, Rachel J. Whitaker: Differentiation and Structure in Sulfolobus islandicus Rod-Shaped Virus Populations. In: MDPI: Viruses, Band 9, Nr. 5, Special Issue Viruses of Microbes, 19. Mai 2017, . 120; doi:10.3390/v9050120.