Neuròpters

Els neuròpters (Neuroptera, del grec nêuron, 'nervi' i pteron 'ala', 'ales amb nervis') són un ordre d'insectes endopterigots (amb metamorfosi completa). Els adults es caracteritzen per posseir dos parells d'ales membranoses amb nombrosos nervis que formen un reticle. Se'n coneixen unes 6.000 espècies.^[1] Les més grans poden confondre's amb odonats, dels quals es diferencien, entre altres coses per les antenes més llargues que el cap i perquè, quan estan en repòs, pleguen les ales sobre el cos en forma de teulada. Es tracta d'un grup molt diversificat, amb registre fòssil des del Permià.

Neuròpters

Neuroptera
Formiga lleó
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Subregne	Bilateria
Fílum	Arthropoda
Classe	Insecta
Ordre	Neuroptera Linnaeus, 1758
Nomenclatura
Sinònims	Planipennia
Superfamilíes
Coniopterygoidea Hemerobioidea Ithonioidea Mantispoidea Myrmeleontoidea Osmyloidea

Aquest ordre anteriorment es dividia en els subordres megalòpters (Megaloptera), rafidiòpters (Raphidioptera) i planipenis (Planipennia); els dos primers es consideren actualment ordres independents, i els planipenis són sinònim de neuròpter.

Característiques

Els neuròpters adults tenen un cap hipògnat (dirigit cap avall) amb peces bucals mastegadores, que poden estar molt reduïdes. Les antenes són llargues i filiformes, i estan formades per molts artells o segments. Posseeixen grans ulls compostos. Tenen dos parells d'ales membranoses, transparents i amb un patró de venes generalitzat^[2] que, habitualment, són iguals, però en alguns grups (nemoptèrids) són molt estretes i llargues, actuant com a balancins per a equilibrar el vol; la venació és primitiva amb nombroses venes longitudinals i transversals que formen un reticle. Les potes són llargues, normalment locomotores, però en els mantíspids les potes anteriors són prensores i recorden a les de les mantis. L'abdomen és estret i tant o més llarg que la resta del cos, de vegades molt llarg i prim (per exemple, en els mirmeleòntids), el que els dona aspecte de libèl·lula; així mateix, l'abdomen sol tenir dos discs adhesius en els darrers dos segments.^[3]

Biologia i ecologia

Els neuròpters són majoritàriament depredadors, encara que alguns adults s'alimenten de pol·len. Cacen principalment altres artròpodes, alguns dels quals, com els pugons, són plagues per als vegetals, amb el que són útils reguladors de les poblacions naturals.

Els neuròpters són holometàbols, és a dir, tenen metamorfosi completa, amb estadis de larva, pupa i imago (adult).

Les larves són de tipus campodeïforme molt mòbils i actives, amb les peces bucals de tipus mastegador, però molt modificades per a perforar i xuclar amb la fusió dels palps maxil·lars amb les mandíbules; produeixen enzims digestius que injecten a les seves preses i després les succionen; les mandíbules són normalment molt llargues i en forma de tenalles. Totes són depredadores i algunes, com les formigues lleó, construeixen trampes de caça. En el seu darrer estadi larvari construeixen càpsules esfèriques de seda, secretada pels tubs de Malpighi modificats; sovint camuflen els capolls cobrint-los amb deixalles vegetals o pedretes, on passen l'estadi de pupa.

Les larves són depredadores i caníbals (fins i tot dels seus propis adults), encara que algunes poques són paràsites d'altres artròpodes; passen per diverses mudes, entre tres a cinc segons l'espècie, posseeixen tubs llargs aguts buits, els quals són el resultat de la; al final del seu últim estadi larval construeixen càpsules esfèriques de seda (produïda en l'abdomen per les glàndules malpigianes) on passen l'estat de pupa, generalment els construeixen cobrint-los amb deixalles vegetals o pedretes per a protegir-se durant aquesta etapa. En molts casos les larves són terrestres, però també n'hi ha d'aquàtiques i amfíbies.

Donat els hàbits depredadors d'altres artròpodes, algunes espècies s'han utilitzat per al control integrat de plagues; la principal dificultat rau en el canibalisme de les larves que fa difícil la producció massiva dels neuròpters.

• 
  Libelloides coccajus
• 
  Trampes de caça de larves d'un rei de formigues
• 
  Larva d'una formiga lleó o rei de formigues
• 
  Capoll recobert de pedretes

Taxonomia

Crisòpid

Mantíspid

Polystoechotidae fòssil

Els neuròpters s'agrupen en sis superfamílies que al seu torn comprenen 16 famílies:

Superfamília Hemerobioidea

Família Chrysopidae. Són de color verd i ulls daurats, coneguts com crisopes.

Família Dilaridae. Semblats a arnes, reposen amb les ales obertes.

Família Hemerobiidae. Són de color cafè, es denomina crisopes marrons

Família Polystoechotidae

Família Psychopsidae

Superfamília Coniopterygoidea

Família Coniopterygidae. Els neuròpters més petits neuròpters, amb ales polsoses.

Superfamília Ithonioidea

Família Ithonidae. Semblen arnes amb les puntes de les ales tacades.

Superfamília Mantispoidea

Família Berothidae. Recorden a les papallones.

Família Mantispidae. Mitjanes a grans, potes davanteres prensores i protòrax llarg.

Superfamília Myrmeleontoidea

Família Ascalaphidae. Neuròpteros grans semblants a libèl·lules.

Família Myrmeleontidae. Es coneixen com a formigues lleó.

Família Nemopteridae. Ales posteriors molt llargues i estretes.

Família Nymphidae

Superfamília Osmyloidea

Família Osmylidae. Les seves larves penetren en l'aigua per a caçar animals aquàtics.

Família Neurorthidae

Família Sisyridae. Larves aquàtiques.

Evolució

Els neoròpters van aparèixer per primer cop cap al final del Permià, com demostra la presència de fòssils del clade Permithonidae recollits a Sibèria i a altres àrees del món.^[4]

Els osmílids tenen el seu origen al Juràssic o al Cretaci inferior i podrien ser els neuròpters més antics. L'osmílid extint Protosmylus es va trobar fossilitzat dins l'ambre del Bàltic del Cretaci mitjà.^[5] El gènere Burmaleon està descrit a partir de dos fossils en ambre birmà del Cenomanià, suggerint una radiació del grup duranr el Cretaci inferior o, fins i tot, abans.^[6][7] La família Kalligrammatidae va viure des del Juràssic fins a l'Aptià (Cretaci inferior).^[8]

Els Ithonidae són presents des del Juràssic fins a l'actualitat, i les línies evolutives extintes d'aquesta família estaven àmpliament distribuïdes geogràficament.^[9]

• 
  Holotip de Palaeopsychops marringerae del Paleogen (49 Ma).
• 
  Una de les "papallones del Juràssic", la Sophogramma lii (Kalligrammatidae).

Filogènia

L'anàlisi molecular realitzada el 2018 utilitzant dades de l'ARN mitocondrial i mitogenòmiques situà els megalòpters com a parents propers de l'ordre Neuroptera; així mateix, situà l'ordre Raphidioptera com a parent proper d'aquest linatge combinat, tot i que aquests resultats es consideraven provisionals.^[10][5] El registre fòssil ha contribuït a la comprensió de la filogènia del grup.^[11] Les relacions dins del grup dels mirmeleòntids encara estan en evolució.^[12]

Una anàlisi filogenòmica publicada el 2023 va confirmar la topologia dels ordres dels neuropterids i va trobar les relacions entre les famílies de Neuropterida com es mostra en l'arbre filogenètic següent:^[13]

Neuropterida

Raphidioptera Megaloptera Neuroptera Coniopterygoidea Coniopterygidae Euneuroptera Osmyloidea Osmylidae Nevrorthidae Sisyridae Dilaroidea Dilaridae Chrysopoidea Chrysopidae Mantispoidea Rhachiberothidae Mantispidae Symphrasinae Berothidae Neoneuroptera Hemerobiidae Geoneuroptera Ithonoidea Ithonidae Myrmeleontiformia Psychopsoidea Psychopsidae Myrmeleontoidea Nymphidae Nemopteridae Myrmeleontidae Ascalaphidae

Referències

1. Blas, M. et al., 1987. Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 pp. ISBN 84-7739-000-2
2. Breitkreuz, Laura C.V.; Winterton, Shaun L.; Engel, Michael S. «Wing Tracheation in Chrysopidae and Other Neuropterida (Insecta): A Resolution of the Confusion about Vein Fusion» (en anglès). American Museum Novitates, 3890, 3890, 06-12-2017, pàg. 1–44. DOI: 10.1206/3890.1. ISSN: 0003-0082.
3. {{{títol}}}. 2a edició.títol=Introduction to insect biology and diversity|editorial=Oxford university press|data=1998|lloc=Oxford New York|isbn=978-0-19-510033-4|nom=Howell V.|cognom=Daly|nom2=John T.|cognom2=Doyen|nom3=Alexander H.|cognom3=Purcell|nom4=Barbara Boole|cognom4=Daly|nom5=Edward Shearman|cognom5=Ross}}
4. Prokop, Jakub; Rodrigues Fernandes, Flávia; Lapeyrie, Jean; Nel, André «Discovery of the first lacewings (Neuroptera: Permithonidae) from the Guadalupian of the Lodève Basin (Southern France)». Geobios, 48, 3, 01-04-2015, pàg. 263–270. DOI: 10.1016/j.geobios.2015.03.001. ISSN: 0016-6995.
5. Yan, Yan; Wang, Yuyu; Liu, Xingyue; Winterton, Shaun L.; Yang, Ding «The First Mitochondrial Genomes of Antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) and Split-footed Lacewing (Neuroptera: Nymphidae), with Phylogenetic Implications of Myrmeleontiformia» (en anglès). International Journal of Biological Sciences, 10, 8, 2014, pàg. 895–908. DOI: 10.7150/ijbs.9454. ISSN: 1449-2288. PMC: PMC4147223. PMID: 25170303.
6. Myskowiak, Justine; Huang, Diying; Azar, Dany; Cai, Chenyang; Garrouste, Romain «New lacewings (Insecta, Neuroptera, Osmylidae, Nymphidae) from the Lower Cretaceous Burmese amber and Crato Formation in Brazil» (en anglès). Cretaceous Research, 59, 4-2016, pàg. 214–227. DOI: 10.1016/j.cretres.2015.10.029.
7. Yang, Qiang; Wang, Yongjie; Labandeira, Conrad C; Shih, Chungkun; Ren, Dong «Mesozoic lacewings from China provide phylogenetic insight into evolution of the Kalligrammatidae (Neuroptera)» (en anglès). BMC Evolutionary Biology, 14, 1, 12-2014. DOI: 10.1186/1471-2148-14-126. ISSN: 1471-2148.
8. Bechly, Günter; Makarkin, Vladimir N. «A new gigantic lacewing species (Insecta: Neuroptera) from the Lower Cretaceous of Brazil confirms the occurrence of Kalligrammatidae in the Americas» (en anglès). Cretaceous Research, 58, 3-2016, pàg. 135–140. DOI: 10.1016/j.cretres.2015.10.014.
9. Archibald, S. B.; Makarkin, V. N. «Tertiary giant lacewings (Neuroptera: Polystoechotidae): Revision and description of new taxa from western north America and Denmark» (en anglès). Journal of Systematic Palaeontology, 4, 2, 1-2006, pàg. 119–155. DOI: 10.1017/S1477201906001817. ISSN: 1477-2019.
10. Song, Nan; Lin, Aili; Zhao, Xincheng «Insight into higher-level phylogeny of Neuropterida: Evidence from secondary structures of mitochondrial rRNA genes and mitogenomic data» (en anglès). PLOS ONE, 13, 1, 30-01-2018, pàg. e0191826. DOI: 10.1371/journal.pone.0191826. ISSN: 1932-6203. PMC: PMC5790268. PMID: 29381758.
11. Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the insects. Cambridge [etc.]: Cambridge university press, 2005. ISBN 978-0-521-82149-0.
12. Jones, Joshua R. «Total‐evidence phylogeny of the owlflies (Neuroptera, Ascalaphidae) supports a new higher‐level classification» (en anglès). Zoologica Scripta, 48, 6, 11-2019, pàg. 761–782. DOI: 10.1111/zsc.12382. ISSN: 0300-3256.
13. Cai, Chen-Yang; Tihelka, Erik; Liu, Xing-Yue; Engel, Michael S. «Improved modelling of compositional heterogeneity reconciles phylogenomic conflicts among lacewings». Palaeoentomology, 6, 1, 28-02-2023. DOI: 10.11646/palaeoentomology.6.1.8. ISSN: 2624-2834.

Bibliografia

• Borror,D. J. i cols., 1989. Study of Insects. Sauders College Publishg. USA.
• Brooks, S. J. & Barnard, P.C., 1990. The Green Lacewings of the World. Reviews of insects found in Bulletins of the Natural History Museum, London.
• De La Fuente, J. A., 1990. Zoología de Artrópodos. Mc Graw-Hill.
• Henry, C. S. i cols., 1992. The neuropteraid Orders of Central America (Neuroptera and Megaloptera). Insects of Panama and Mesoamerica. Selectod Studies. Oxford University Press.
• Grimaldi D., Engel M.S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press: New York, USA. Isbn=978-0-521-82149-0
• Tauber C.A., Tauber M.J., Albuquerque G.S. 2005. Neuroptera. In: Resh V.H, Cardé R.T. (eds) Encyclopedia of Insects. Academic Press: California, USA. isbn=978-0-12-586990-4

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia:
Commons	Commons
Viquiespècies	Viquiespècies

• Fauna/Neuroptera MACROFOTED