Хордови

Хордови (Chordata) са тип животни, обединени в една група поради наличието на хорда. Представляват голяма група вторичноустни животни със своеобразна биология, екология, етология и произход, представляваща връх в еволюцията на организмовия свят. Включват всички представители на подтип Гръбначни, както и няколко подтипа родствени на гръбначните животни, които в определен етап от своето развитие притежават хорда, нервна тръба по гръбната страна, хрилни дъги, ендостил и опашка, намираща се зад аналния отвор. Така хордовите организми се делят на три подтипа: Главохордови, Опашнохордови и Гръбначни – единственият подтип животни притежаващи череп. В по-стари систематики към хордовите са причислявани и Полухордовите, които са отделени в самостоятелен тип.

Хордови

Класификация

царство: Животни (Animalia) подцарство: Същински многоклетъчни (Eumetazoa) подцарство: Двустранно симетрични (Bilateria) (без ранг): Вторичноустни (Deuterostomia) тип: Хордови (Chordata)

Научно наименование

Chordata Bateson, 1885

Обхват на вкаменелости

фортуний – настояще, 535 – 0 Ma ПреК К О С Д К П Т Ю К Пг Н

Хордови в Общомедия

[ редактиране ]

Примитивните хордови животни са се появили по време на Камбрийския взрив преди около 540 милиона години. Днес представителите на типа наброяват повече от 60 000 вида като около половината от тях са костни риби. Хордовите държат и рекорда по най-едрото животно – синият кит и най-бързото – соколът скитник.^[1]

Характерни признаци на хордовите животни

• Симетрия на тялото. Хордовите, както по-голямата част от безгръбначните, имат двустранна симетрия на тялото (билатерална симетрия)^[2][3]. Изградени са от три зародишни слоя – ектодерма, ендодерма и мезодерма.
• Метамерия (сегментация). Освен при повечето безгръбначни, метамерията се наблюдава и при някои органи и системи при хордовите животни: прешлени, мускулни групи, кръвоносни съдове, нерви и др.
• Пръчковиднообразната първична нотоходра е представена за малък период от време на техния живот. Тя е примитивен осев скелет на главохордовите и ембрионът на всички хордови.
• Гръбно разположената хорда представена във вид на осев скелет гръбна структура и е представена за по-голям период от време през техния живот.
• Над хордата гръбно във вид на тръба е разположена централната нервна система.
• Хрилните цепнатини в областта на глътката са представени в определен стадий в техния живот.
• Телесна празнина. Хордовите животни имат същинска телесна празнина. С изключение на опашнохордовите тя е добре развита и е от ентероцелен тип.
• Опашка – това е всяко прорастнало образувание с вътрешна опорна част от хордата или гръбначен стълб. Безгръбначните животни нямат опашка, а анусът им се намира в края на тялото. Гръбначните имат опашка и в строежа и освен мускулни групи влизат хордата и нервната тръба без вътрешните органи.
• Вторична уста – по време на гаструлацията при хордовите и по-висшите безгръбначни животни (бодлокожи, четинкочелюстни, погонофори) устата се образува не от първичната уста (бластопорус), а в противоположния край на зародиша.
• Ендостил – улей във вентралната страна на глътката. При нисшите хордови филтриращи водата тук се образува слуз, която способства за събирането на преминаващите хранителни частици, които по-късно се изтласкват към устата^[4]. В тази област организмът натрупва йод и е вероятно това да е предшественика на щитовидната жлеза^[3]. Същински ендостил у гръбначните е единствено при ларвната форма на миногите.
• Кръвоносната система е затворена, с коремноразпорожено сърце (без опашнохордовите) и е от ентероцелен тип.
• Хордовите са разделнополови животни, някои са хермафродитни или протандрични, яйцеснасящи, яйцеживородни.

Анатомична схема на ланцетник (B. lanceolatum): 1 – разширение на мозъчната тръба; 2 – нотохорда; 3 – гръбна нервна тръба; 4 – опашка; 5 – анус; 6 – храносмилателен тракт; 7 – кръвоносна система; 8 – атриопора; 9 – надфаринксово пространство; 10 – фарингиален сплит (хриле); 11 – фаринкс; 12 – устно преддверие; 13 – устни реснички; 14 – уста; 15 – гонади (яйчници/ семенници); 16 – зрителен орган; 17 – нервни влакна; 18 – корем; 19 – „чернодробен сплит“

Обща характеристика на хордовите животни

Трипластни многоклетъчни организми. Имат вътрешна опора на тялото, изградена от хорда – плътно прилепнали здрави клетки, и е разположена по надлъжната ос на тялото. Те са с тръбеста нервна система, разположена гръбно. Сърцето е разположено на коремната страна на тялото.

Опора на тялото

Докато при безгръбначните животни опората е представена от екзоскелет (външен скелет) – черупчести образувания, хитинова обвивка, кутикула и други, то при хордовите животни се наблюдава ендоскелет (вътрешен скелет). При нисшите хордови животни (ланцетник, ларвите на асцидията) опората се състои от вътрешна опорна пластинка наречена хорда (horda dorsalis). Тя се разполага гръбно, под нервната тръба. Клетките на хордата са с меки стени, а съдържанието им е силно вакуолизирано и има пихтиест характер. Те са подредени една след друга и са обвити от двете страни с две еластични обвивки (влагалища), образуващи нещо като цилиндри, вмъкнати един в друг. Те са продукт на самите хордатни клетки (клетките на хордата). Между ектодермата (най-външният зародишен пласт) и ендодермата (най-вътрешният зародишен пласт), около хордата, се образува непрекъснат мезодермален слой (мезодермално влагалище). При по-висшите хордови в този слой се отлага хрущялно или костно вещество, което дава началото на прешлените на гръбначния стълб. При гръбначните животни хордата се наблюдава само в ранните стадии на ембриогенезата (зародишното развитие). По-късно тя се измества от гръбначен стълб (columna vertebralis) – основната опора при гръбначните животни.

Нервна система

Докато при безгръбначните нервната система е от ганглиев тип (състои се от нервни възли – ганглии, свързани помежду си с нервни кордони) разположена коремно, то при хордовите тя е представена от нервна тръба (тръбест тип) разположена гръбно. Нервната тръба произлиза от ектодермата. Нея намираме само при нисшите хордови, както и в ранните стадии от ембрионалното развитие на гръбначните. С напредването на ембрионалното развитие при гръбначните от предната част на нервната тръба се формира главен мозък, а от задната част – гръбначен мозък. Главният мозък се състои от пет дяла: краен мозък, междинен мозък, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък.

Храносмилателна система

Храносмилателният канал започва с уста и завършва с анален отвор или клоака (общ отвор на храносмилателната, отделителната и половата система). Предната част на храносмилателната система – глътка, притежава много отвори и е богато кръвоснабдена. Ето защо при нисшите хордови дихателната функция се изпълнява от фаринкса.

Дихателна система

При гръбначните още в ембрионалното развитие от двете страни на глътката се развиват двойни торбовидни образувания, наречени фарингеални джобчета. При рибите те нарастват до ектодермата, която се вгъва и фарингеалните джобчета образуват хрилни цепнатини. Те са разпределени от междухрилни прегради (междухрилни септи), върху които се развиват хрилни ламели (хрилни пластинки). Тези пластинки са богато кръвоснабдени и при непрекъснатото им обливане с вода се извършва газообмен. При сухоземните гръбначни развитието на фарингеалните джобчета спира още в ембрионалното развитие. Развива се единствено последното джобче, което се разраства и образува мехурчета, навлизащи в телесната празнина и дават началото на белите дробове. Разликата в дихателната система между безгръбначните и хордовите животни е, че при безгръбначните дихателните органи са хриле, трахеи и са с ектодермален произход, а при хордовите (хриле, бял дроб) са с ендодермален произход.

Кръвоносна система

При хордовите кръвоносната система е затворена и усложнена с многобройни кръвоносни съдове – артерии, капиляри, вени. За да може кръвта да се движи преодолявайки съпротивлението им, се е развил мускулен орган – сърцето. С дейността си то създава налягане, чрез което изтласква кръвта по кръвоносните съдове. То е разположено коремно под хордата.

Произход

Приемат се три възможни пътя, по един от който вероятно са произлезли хордовите.

• Немертинен. Теорията за немертинния произход е създадена от нидерландския ембриолог Хюбрехт. Авторът смята, че хоботът на немертините би могъл да се модифицира в нотохорда.
• Анелидно-артроподно-молускоиден. Като доказателство за тази теория се приема сегментираното тяло и дорзално разположеното сърце на гръбначните животни.
• Ехинодермно-протохордален. Основните доводи за тази теория са, че хрилният апарат на хордовите е сходен с този при неяснохордовите и на част от иглокожите. С неяснохордовите си приличат по гръбния нервен ствол, а с иглокожите и протохордовите по типа на мезодермата, формирането на целома, ануса и устата. Вероятно хордовите имат общи предци с иглокожите и неяснохордовите.

Haikouichthys на възраст около 518 милиона години е може би най-ранната известна риба.^[5]

Всички животни различни от медузите и други мешести имат системи от органи и се причисляват към две големи групи – Първичноустни и Вторичноустни. Първите са радиалносиметрични, а всички останали – двойносиметрични. Хордовите спадат към вторичноустните двойносиметрични животни.^[6] Разграничаването на двете групи двойносиметрични животни е възникнало в края на протерозоя и сведения за това дават фосилните остатъци. Така например представителите на род Kimberella живели преди 555 милиона години, въпреки че носят следи на първичноустните.^[7][8] Предполага се, че линията на двойносиметричните се е отделила преди около 558 милиона години.^[6] Така например през едиакарий фосилните остатъци от организми от род Ernietta, датирани от 549 – 543 милиона години показват, че организмите принадлежат към вторичноустните.^[9]

Фосилите на една от най-големите и близкостоящи до хордовите групи двойносиметрични животни Иглокожите датират от периода на камбрий от преди 542 милиона години.^[10] Среднокамбрийските фосили на Rhabdotubus johanssoni показват, че организмът вероятно спада към клас Pterobranchia от полухордовите.^[11] Изкопаемите следи от шисти в Китай от камбрий показват, че организмите от този период не могат да се определят с точност към кой тип принадлежат, но имат сходства с хордовите.^[12][13] Друг фосил от Китай Haikouella lanceolata се смята за хордов и вероятно се причислява към черепните като показва следи от сърце, артерии, хрилни дъги, опашка, нервна тръба с мозък и вероятно очи.^[13] Фосилите от родовете Haikouichthys и Myllokunmingia открити отново в Китай се предполага, че спадат към рибите.^[5][14] Pikaia открит в среднокамбрийски шисти от Британска Колумбия е също примитивен представител на хордовите.^[15] Фосилите на ранните хордови обаче се откриват доста рядко поради факта, че същите нямат кости или зъби.^[16]

Вторичноустни	Xenoturbellida Полухордови Иглокожи Хордови Главохордови Опашнохордови Гръбначни

Родословно дърво на хордовите^[4][17]

Изследванията относно родствените връзки на хордовите с други близкородствени групи вторичноустни животни започват от 1890-те. Те се основавали на анатомични, ембриологични и палеонтологични данни като учените са посочвали различни възможни филогенетични дървета. Близките по анатомичен строеж организми като полухордовите дълго време са смятани за най-близките роднини, но тази хипотеза вече е отхвърлена.^[4] След съчетаване на получените данни от класическите сравнителни методи с тези от изследването на рибозомната РНК посочват, че опашнохордовите са първите хордови организми, от които еволюират иглокожите, главохордовите и гръбначните.^[18] Някои изследователи смятат, че главохордовите стоят еволюционно най-близко до гръбначните, но има и други хипотези, които сочат че по-близкородствени до гръбначните са опашнохордовите.^[4][19] Другият тип организми Xenoturbellida вероятно стои по-близо до първичните вторичноустни, отколкото до хордовите.^[17]

Поради факта, че фосилните остатъци от ранните хордови и вторичноустни животни се откриват трудно и използването на методите на молекулярна филогенеза след анализ на биохимичните разлики основно на РНК някои учени предлагат изместване назад във времето появата на хордовите. Според същите данни вторичноустните са се появили преди около 900 милиона години, а ранните първичните хордови преди 896 милиона години.^[19] Въпреки това молекулярните оценки често се случва да не съвпаднат с фосилните остатъци^[19] и тълкуването, че молекулярния часовник работи с еднаква скорост е оспорвано.^[20][21]

Филогенетична систематика

Chordata – Хордови

Подтип Tunicata, (Urochordata) – опашнохордови животни:

• Клас Appendicularia
• Клас Ascidiacea
• Клас Sorberacea
• Клас Thaliacea

Подтип Cephalochordata (Acrania) – главохордови, безчерепни животни:

• Клас Leptocardii

Подтип Vertebrata (Craniata) – гръбначни, черепни животни:

• Клас Agnatha – безчелюстни гръбначни животни
  • Подклас Myxinoidea
  • Подклас Petromyzontida
  • Подклас Conodonta
  • Подклас Pteraspidomorphi
    • Разред Anaspida
    • Разред Thelodonti
• Инфратип Gnathostomata – челюстни гръбначни животни
  • Клас Placodermi – панцерни риби
  • Клас Chondrichthyes – хрущялни риби
  • Клас Acanthodii
  • Клас Osteichthyes – костни риби
    • Подклас Actinopterygii – лъчеперки
    • Подклас Sarcopterygii – ръкоперки
  • Надклас Tetrapoda – четирикраки
    • Клас Amphibia – земноводни
      • Серия Amniota – амниота, сухоземни гръбначни – имат амниотично яйце
    • Клас Reptilia – влечуги
      • Подклас Anapsida (без отвор в черепа)
      • Подклас Synapsida (еволюират в бозайници)
      • Подклас Diapsida (два отвора в черепа, еволюират в птици)
    • Клас Aves – птици
    • Клас Mammalia – бозайници

Филогенеза

Кладограма на тип Хордови.
Същата показва възможните еволюционни връзки, включително и изчезналите таксони. Някои от таксоните са безгръбначни животни. Мястото в кладограмата на Cephalochordata, Tunicata и Craniata са според списание „Nature“.

Chordata

Cephalochordata Amphioxus Tunicata Appendicularia Thaliacea Ascidiacea Craniata Cyclostomata Myxini (hagfish) Hyperoartia/Petromyzontida (lampreys) Vertebrata Conodonta† Cephalaspidomorphi† Hyperoartia (Petromyzontida) Pteraspidomorphi† osteostracan† Gnathostomata Placodermi† Chondrichthyes Teleostomi Acanthodii† Osteichthyes Actinopterygii Sarcopterygii void Tetrapodaa Amphibia Amniota Synapsida void Mammalia Sauropsida void Lepidosauromorpha Archosauromorpha (вкл. птици)

Класове

Главохордови

 Основна статия: Главохордови

Опашнохордови

 Основна статия: Опашнохордови

Гръбначни

 Основна статия: Гръбначни

Източници

1. AccessScience.com Архив на оригинала от 2013-10-29 в Wayback Machine.. Посетен на 23 декември 2012.
2. Valentine, J.W. On the Origin of Phyla. Chicago, University Of Chicago Press, 2004. ISBN 0-226-84548-6. с. 7.„Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy“
3. Rychel, A.L., Smith, S.E., Shimamoto, H.T., and Swalla, B.J. Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage // Molecular Biology and Evolution 23 (3). 2006. DOI:10.1093/molbev/msj055. с. 541 – 549.
4. Ruppert, E. Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies? // Canadian Journal of Zoology 83. 2005. DOI:10.1139/Z04-158. с. 8 – 23. Посетен на 22 септември 2008.
5. Shu, D-G., Conway Morris, S., and Han, J. Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys // Nature 421 (6922). Януари 2003. DOI:10.1038/nature01264. с. 526 – 529. Посетен на 21 септември 2008.
6. Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. The last common bilaterian ancestor // Development 129 (13). 1 юли 2002. с. 3021 – 3032.
7. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (2007), „Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.“, in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 157 – 179, doi:10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC 191881597 156823511 191881597
8. Butterfield, N.J. Hooking some stem-group „worms“: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale // BioEssays 28 (12). 2006. DOI:10.1002/bies.20507. с. 1161 – 6.
9. Dzik, J. Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia // Geology 27 (6). Юни 1999. DOI:<0519:OMSOTP>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. с. 519 – 522. Посетен на 22 септември 2008. Ernettia is from the Kuibis formation, approximate date given by Waggoner, B. The Ediacaran Biotas in Space and Time // Integrative and Comparative Biology 43 (1). 2003. DOI:10.1093/icb/43.1.104. с. 104 – 113. Посетен на 22 септември 2008.
10. Bengtson, S. Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions (PDF) // Paleontological Society Papers 10. 2004. с. 67 – 78. Архивиран от оригинала на 2017-02-11. Посетен на 18 юли 2008.
11. Bengtson, S., and Urbanek, A. Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate // Lethaia 19 (4). Октомври 2007. DOI:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. с. 293 – 308. Архивиран от оригинала на 2012-12-16. Посетен на 23 септември 2008.
12. Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate // Nature 380 (6573). Април 1996. DOI:10.1038/380428a0. с. 428 – 430. Посетен на 23 септември 2008.
13. Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. An early Cambrian craniate-like chordate // Nature 402 (6761). Декември 1999. DOI:10.1038/990080. с. 518 – 522. Посетен на 23 септември 2008.
14. Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. Lower Cambrian vertebrates from south China (PDF) // Nature 402 (6757). Ноември 1999. DOI:10.1038/46965. с. 42. Архивиран от оригинала на 2009-02-26. Посетен на 23 септември 2008.
15. Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China // Nature 384 (6605). Ноември 1996. DOI:10.1038/384157a0. с. 157 – 158. Посетен на 23 септември 2008.
16. Conway Morris, S. A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada // Journal of Paleontology 82 (2). 2008. DOI:10.1666/06-130.1. с. 424 – 430. Посетен на 28 април 2009.
17. Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) „The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis“. Theory Biosci. 126(1):35 – 42. Available online at Архив на оригинала от 2019-04-24 в Wayback Machine.
18. Winchell, C.J., Sullivan, J., Cameron, C.B., Swalla, B.J., and Mallatt, J. Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data // Molecular Biology and Evolution 19 (5). 1 май 2002. с. 762 – 776. Посетен на 23 септември 2008.
19. Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals // Molecular Biology and Evolution 22 (11). 2005. DOI:10.1093/molbev/msi225. с. 2275 – 2284. Посетен на 23 септември 2008.
20. Ayala, F.J. Molecular clock mirages // BioEssays 21 (1). 1999. DOI:<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B 10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. с. 71 – 75. Архивиран от оригинала на 2012-12-16. Посетен на 2012-12-29.
21. Schwartz, J. H. and Maresca, B. Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics // Biological Theory 1 (4). 2006. DOI:10.1162/biot.2006.1.4.357. с. 357 – 371.

Литература

• А. Германов, „Приложна зоология“, Земиздат 1992, ISBN 954-05-0187-3, стр.123 – 124