Микориза

Микориза (от гръцкото μύκης, „гъба“ и ῥίζα, „корен“) е симбиотична асоциация между гъба и корените на васкуларно растение приемник.^[1] Терминът микориза се отнася за ролята на гъбите в ризосферата на растенията (тяхната коренова система). Те играят важна роля в почвената биология и химия.

Много гъби като червената мухоморка (вляво) образуват ектомикориза (вдясно) с три корена.

Арбускуларната микориза (вляво) е много често срещана сред растенията, включително зърнени култури като пшеницата (вдясно).

В микоризната асоциация, гъбата колонизира тъканите на корените на растението или интрацелуларно (арбускуларна микориза), или екстрацелуларно (ектомикориза). Асоциацията обикновено е мутуалистична, но при определени видове или при определени условия, микоризата може да е патогенна за растението приемник.^[2]

Определение

Микоризата е симбиотична асоциация на зелено растение и гъба. Растението улавя енергия от Слънцето чрез фотосинтеза и я доставя на гъбата, която се храни с вода и минерални вещества от почвата растението. Съюзът се случва в кореновата система на растението. Повечето растителни видове са способни да влязат в такова общество, въпреки че някои семейства като Кръстоцветни и Лободови не могат. Следователно, това е универсален феномен, който започва още при началото на живота на сушата, преди около 425 милиона години. Съществуват различни форми на асоциация, които са разгледани в следващия раздел. Най-често срещаната форма е арбускуларната, която се среща сред 70% от растителните видове.^[3]

Видове микориза

Пшеницата поддържа арбускуларна микориза.

Микоризите обикновено се разделят на ектомикоризи и ендомикоризи. Двата вида се различават в това, че хифите на ектомикоризните гъби не проникват в индивидуални клетки на корените, докато хифите на ендомикоризните гъби проникват през клетъчните стени.^[4][5] Ендомикоризата може да е арбускуларна, ерикоидна и орхеидна. Арбутоидната микориза може да се класифицира като ектоендомикориза, докато монотропоидната образува специална категория.

Арбускуларна микориза

Ендомикоризите са различни и се класифицират в различни подразделения.^[6] Арбускуларната микориза е микориза, при която хифите навлизат в растителни клетки, произвеждайки образувания, които са или като балончета, или като две разклонения. Хифите всъщност не проникват в протопласта (вътрешността на клетката), а инвагинират клетъчната мембрана. Структурата на косъмчетата значително увеличава контактната площ между хифата и цитоплазмата на клетката, като така се улеснява трансферът на хранителни вещества между тях.

Арбускуларната микориза се образува единствено от гъби от класа Glomeromycetes. Вкаменелостните доказателства^[7] и ДНК анализи^[8] показват, че този мутуализъм е възникнал преди около 400 – 160 милиона години, когато първите растения започват да колонизират сушата. Арбускуларната микориза се среща в 85% от всички растителни семейства, и присъства много често при зърнените култури.,^[9] Хифите на арбускуларните микоризни гъби произвеждат гликопротеина гломалин, който може би е един от най-големите източници на въглерод в почвата. Тези гъби вероятно са били асексуални в продължение на милиони години, а индивидите могат да съдържат много генетично различни ядра (хетерокариони).^[10]

Ектомикориза

Букът поддържа ектомикориза.

Ектомикоризите обичайно се образуват между корените на около 10% от растителните семейства, основно дървесни като Брезови, Миртови, Букови, Борови, Dipterocarpaceae, както и Розови и Орхидеи, с базидиеви, торбести или мухълови гъби.^[9][11] Някои ектомикоризни гъби, като например Брезовка или Масловка са симбиотични само с един определен вид растение, докато други гъби, като например Мухоморка, образуват микориза с много различни растения.^[12] Едно дърво може да има 15 или повече различни гъбени партньора едновременно. Съществуват хиляди ектромикоризни гъбени видове, които биват приемани от над 200 растителни семейства.^[13]

Ектомикоризите са съставени от хифна мантия, покриваща върха на корена, и мрежа на Хартиг от хифи, обкръжаваща растителните клетки в кората на корена. В някои случаи, хифите могат също да проникват в растителните клетки, в който случай микоризата се наричат ектоендомикориза.

Хранителните вещества могат да се движат между различни растения чрез гъбената мрежа. Има записи на движение на въглерод от Betula papyrifera към Pseudotsuga menziesii, така спомагайки за сукцесия в екосистемата.^[14] Установено е, че ектомикоризната гъба Laccaria bicolor примамва и убива вилоскачки, за да си набавя азот, част от който може да се прехвърли към растението приемник. Според проучвания, борът Pinus strobus заедно с Laccaria bicolor може да приема до 25% от нужния му азот от вилокосачки.^[15][16] В сравнение с немикоризни корени, ектомикоризите могат да съдържат много голяма концентрация на микроелементи, включително отровни метали (кадмий, сребро) или хлор.^[17]

Ерикоидна микориза

Ерикоидна микоризна гъба, изолирана от Woollsia pungens.^[18]

Ерикоидните микоризи са третият от трите по-екологично важни вида. Те имат проста вътрешнокоренна фаза, съставена от гъсти намотки от хифи в най-външния слой на клетките на корена. Външнокоренната фаза е съставена от редки хифи, които не се разпростират особено надалеч сред околната почва. те могат да образуват карпофори (вероятно под формата на малки купички), но тяхната репродуктивна биология е слабо изучена.^[5]

Ерикоидните микоризи имат значителна сапротрофична способност, която им позволяват да приемат хранителни вещества от ненапълно разложени материали чрез разлагащите свойства на своите ерикоидни партньори.^[19]

Арбутоидна микориза

Този вид микориза включва растения от подсемейството Arbutoideae. Обаче, тя е различна от ерикоидната микориза и прилича повече на ектомикориза, както функционално, така и по отношение на гъбите в нея. Разликата от ектомикоризата е, че някои хифи проникват в клетките на корените, правейки този вид микориза ектоендомикориза.

Монотропоидна микориза

Този вид микориза се среща при растения от подсемейството Monotropoideae, както и при няколко рода от Орхидеи. Тези растения са хетеротрофни или миксотрофни и вземат своя въглерод от гъбения партньор. Това е немутуалистичен, паразитен вид на микориза.

Източници

1. Kirk, P. M., Cannon, P. F., David, J. C. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th. Wallingford, UK, CAB International, 2001.
2. Johnson, NC и др. Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism–parasitism continuum // New Phytologist 135. 1997. DOI:10.1046/j.1469-8137.1997.00729.x. с. 575 – 585.
3. Fortin and others, J. André. Les Mycorhizes. 2. Versaillles, Inra, 2015. ISBN 978-2-7592-2433-3. с. 10.
4. Harley, J.L. and S.E. Smith 1983. Mycorrhizal symbiosis (1st ed.). Academic Press, London.
5. Allen, Michael F. 1991. The ecology of mycorrhizae. Cambridge University Press, Cambridge.
6. Peterson, R. L., Massicotte, H. B., Melville, L. H. Mycorrhizas: anatomy and cell biology. National Research Council Research Press, 2004. ISBN 978-0-660-19087-7.
7. Remy W; Taylor TN; Hass H; Kerp H (1994). "4 hundred million year old vesicular-arbuscular mycorrhizae". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (25): 11841 – 11843. Bibcode:1994PNAS...9111841R. doi:10.1073/pnas.91.25.11841. PMC 45331 Freely accessible. PMID 11607500.
8. Simon, L. и др. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants // Nature 363 (6424). 1993. DOI:10.1038/363067a0. с. 67 – 69.
9. Wang, B. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants // Mycorrhiza 16 (5). 2006. DOI:10.1007/s00572-005-0033-6. с. 299 – 363.^{[неработеща препратка]}
10. Hijri, M. и др. Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei // Nature 433 (7022). 2005. DOI:10.1038/nature03069. с. 160 – 163.
11. Orchids and fungi: An unexpected case of symbiosis // American Journal of Botany, 12 юли 2011.
12. den Bakker, Henk C. и др. Evolution and host specificity in the ectomycorrhizal genus Leccinum (PDF) // New Phytologist 163. 2004. DOI:10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x. с. 201 – 215. Архивиран от оригинала на 2011-07-24.
13. Rinaldi, A.C. и др. Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff // Fungal Diversity 33. 2008. с. 1 – 45.
14. Simard, Suzanne W. и др. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field // Nature 388 (6642). 1997. DOI:10.1038/41557. с. 579 – 582.
15. Fungi kill insects and feed host plants BNET.com
16. Klironomos, J. N. и др. Animal nitrogen swap for plant carbon // Nature 410 (6829). 2001. DOI:10.1038/35070643. с. 651 – 652.
17. Cejpková, J и др. Bioaccumulation of heavy metals, metalloids, and chlorine in ectomycorrhizae from smelter-polluted area // Environmental Pollution 218. DOI:10.1016/j.envpol.2016.08.009. с. 176 – 185.
18. Midgley, DJ и др. Spatial distribution of fungal endophyte genotypes in a Woollsia pungens (Ericaceae) root system // Australian Journal of Botany 50 (5). 2002. DOI:10.1071/BT02020. с. 559 – 565.
19. Read, D. J. и др. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems—a journey towards relevance? // New Phytologist 157 (3). 2003. DOI:10.1046/j.1469-8137.2003.00704.x. с. 475 – 492.