Безчелюстни

Безчелюстни (Agnatha) е надклас в тип хордови (Chordata), подтип гръбначни (Vertebrata). Групата изключва всички гръбначни с челюсти, известни като челюстни (Gnathostomata).^[1][2]

Безчелюстни

Речна минога (L. fluviatilis)

Класификация

царство: Животни (Animalia) подцарство: Същински многоклетъчни (Eumetazoa) подцарство: Двустранно симетрични (Bilateria) (без ранг): Вторичноустни (Deuterostomia) тип: Хордови (Chordata) подтип: Гръбначни (Vertebrata) надклас: Безчелюстни (Agnatha)

Научно наименование

Agnatha Cope, 1889

Обхват на вкаменелости

фортуний – настояще, 535 – 0 Ma ПреК К О С Д К П Т Ю К Пг Н

Безчелюстни в Общомедия

[ редактиране ]

Agnatha като цяло е парафилетична група,^[3] защото повечето изчезнали представители, принадлежат към базовата група на челюстните.^[4][5] Последни молекулни данни, като анализ на рРНК ^[6] и от митохондрийна ДНК^[7] силно подкрепя теорията, че живеещите безчелюстни, известни като кръглоустни (Cyclostomata), са монофилетични.^[8]

Най-старите изкопаеми безчелюстни, се появяват през камбрий, а две групи все още съществуват и днес: миноги и миксини, с около 100 вида общо. Миксините се считат за членове на подклас гръбначни, защото те вторично са загубили гръбнака си, преди това събитие да бъде установено с молекулярни^[6][7][9] и еволюционни^[10] данни, групата черепни (Craniata) е била създаден от Линей (и все още понякога се използва), за обозначение на миксините плюс гръбначните животни. В допълнение към липсата на челюстите, съвременните безчелюстни се характеризира с липса на чифтни перки; присъствие на нотохорда както в ларвна форма така и като възрастни, както и седем или повече двойки хрилни сакчета. Налице е чувствителна на светлина пениално око (хомоложно на епифизата при бозайниците). Всички живи и при повечето изчезнали безчелюстни не може да бъде идентифициран отделен стомах или някакви крайници. Оплождането и развитието са външни. Не се полагат родителски грижи от представителите на клас безчелюстни. Безчелюстни са студенокръвни, с хрущялен скелет и имат сърце с две камери.

Докато някои учени все още смятат живите безчелюстни за приличащи си само външно и твърдят, че много от тези прилики вероятно са споделяни основни характеристики на древните гръбначни животни, последните класификации ясно поставят миногите и миксините като по-тясно свързани едни с други отколкото с челюстните риби.

Таксономия

• Cyclostomata – Кръглоустни, Циклостомата
  • Myxini – Миксини
  • Hyperoartia
    • Petromyzontidae – Миноги
• Ostracodermi – Остракодерми
  • †Pteraspidomorphi
  • †Thelodonti
  • †Anaspida
  • Cephalaspidomorphi
    • †Galeaspida
    • †Pituriaspida
    • †Osteostraci

Филогения

Според: Mikko Haaramo and Delsuc et al.^[11][12]

Vertebrata/	Cyclostomata Hyperotreti/Myxini (hagfishes) Petromyzontomorpha (lampreys) ?†Conodonta †Pteraspidomorpha Myopterygii Anaspidomorphi ?†Jamoytiiformes ?†Euphanerida †Anaspida †Thelodonti †Galeaspida †Pituriaspida †Osteostraci Gnathostomata (vertebrates with jaws)

По-нова класификация: Miyashita et al. (2019).^[13]

	†Anaspida †Pipiscius †Euconodonta Cyclostomi †Pteraspidomorphi †Thelodonti †Pituriaspida †Galeaspida †Osteostraci Gnathostomes †Myllokunmingiidae

Източници

1. Xian-guang, H. и др. New evidence on the anatomy and phylogeny of the earliest vertebrates (PDF) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269 (1503). 2002. DOI:10.1098/rspb.2002.2104. с. 1865–1869.
2. Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc, New York — ISBN 978-0-471-38461-8.
3. Purnell, M. A. Palaeobiology II. Oxford, Blackwell Publishing, 2001. ISBN 0-632-05149-3. с. 401.
4. Zhao Wen-Jin, Zhu Min. Diversification and faunal shift of Siluro-Devonian vertebrates of China // Geological Journal 42 ((3-4)). 2007. DOI:10.1002/gj.1072. с. 351–369. Архивиран от оригинала на 2013-01-05. Посетен на 2012-05-05.
5. Sansom, Robert S. Phylogeny, classification, & character polarity of the Osteostraci (Vertebrata) // Journal of Systematic Palaeontology 7. 2009. DOI:10.1017/S1477201908002551. с. 95–115.
6. Mallatt, J., and J. Sullivan. 1998. 28S and 18S ribosomal DNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes. // Molecular Biology and Evolution 15 (12). 1998. с. 1706–1718.
7. DeLarbre Christiane; Gallut Cyril; Barriel Veronique; Janvier Philippe; Gachelin Gabriel. Complete mitochondrial DNA of the hagfish, Eptatretus burgeri: The comparative analysis of mitochondrial DNA sequences strongly supports the cyclostome monophyly. // Molecular phylogenetics and evolution 22 (2). 2002. DOI:10.1006/mpev.2001.1045. с. 184–192.
8. Janvier, P. 2010. MicroRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 107:19137-19138. "Although I was among the early supporters of vertebrate paraphyly, I am impressed by the evidence provided by Heimberg et al. and prepared to admit that cyclostomes are, in fact, monophyletic. The consequence is that they may tell us little, if anything, about the dawn of vertebrate evolution, except that the intuitions of 19th century zoologists were correct in assuming that these odd vertebrates (notably, hagfishes) are strongly degenerate and have lost many characters over time."
9. Stock, David и др. Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group // Science 257 (5071). 7. DOI:10.1126/science.1496398. Посетен на 22 ноември 2011.
10. Ota, Kinya и др. Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish // nature communications 2 (6). 28. DOI:10.1038/ncomms1355.
11. Haaramo, Mikko. Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates // 2007. Посетен на 30 December 2016.
12. A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates // BMC Biology 16 (1). April 2018. DOI:10.1186/s12915-018-0499-2. с. 39.
13. Miyashita, Tetsuto. Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116 (6). 2019. DOI:10.1073/pnas.1814794116. с. 2146–2151.