From Wikipedia, the free encyclopedia
Цитозол, вътрешноклетъчна течност или цитоплазмена матрица е ниско вискозната [2], [3] организирана полутечност във вътрешността на клетката. По физически характеристики цитозолът е пихтиеста прозрачна суспензия от вода, микрочастици, протеини, микротръбички и филаменти, изграждащи цитоскелета на клетката. [4]
Цялото съдържание на клетката при еукариотните организми с изключение на клетъчното ядро се нарича цитоплазма. Цитоплазмата представлява около 54% от обема на еукариотната клетка. [5]
В началото на 20-и век клетката е била обобщавана като протоплазма, съдържаща нуклеоплазма (ядро) и конституенти: цитоплазма. [12] От своя страна цитоплазмата е била разглеждана и подразделяна на неразтворими структури (органели и цитоскелет) и течен компонент (наричан енхилема, сок, хиалоплазма, парамитон, интерфиларно вещество или базова субстанция). До неотдавна за цитозола се считаше, че е просто разтвор от молекули, но с напредъка на молекулярната биология се установи, че той притежава много нива на подреденост. Това включва микроелементи и електролити, по-големи ензимни комплекси, участващи в метаболитните пътища, и огромни протеини – протеазоми и карбоксизоми, които обрамчват и ограничават определени части на цитозола.
Цитозолът се състои главно от вода, електролити, микроелементи, молекули и разнообразни протеини във вид на: (1) транспортери, (2) ензими, (3) микротръбички и влакна, (4) мастни киселини и техните производни и др. Болшинството от непротеиновите елементи в цитозола са леки и имат маси, не по-големи от 300 далтона (Da). [16]. Сместа от малките молекули в цитозола е извънредно комплексна: повече от 200 000 вещества са били изолирани например от различни растителни клетки (очевидно не от един, а от много различни видове и клетки). [17] Така например биохимичните оценки за вида на метаболитите на клетките на Ешерихия коли [18] или хлебната мая, Saccharomyces cerevisiae [19], предсказват около 1000 различни вещества.
Консистенцията на цитозола, както и концентрацията на разтворени елементи и суспендирани частици, варира, като количествено водата е около 70%,[20] а по други проучвания – 75 до 90% от теглото на цитозола. [4] Изследвания на соленоводни скариди в концентрирана солена саламура показват, че относителното намаляване на концентрацията на вода в цитозола под 80% от нормалните ѝ количества (т. е. ако обикновено цитозолът е 70% вода – след намалението водата се равнява само на 56% от обема на цитозола) води до значително забавяне на метаболизма, а при пад на концентрацията до 30% от нормалното метаболизмът спира напълно с изсъхването на клетката. [13]
Макар водата да представлява по-голямата част от съдържанието на цитозола, функциите и качествата ѝ в клетката, освен като обем, в който се извършват реакциите, не са напълно изяснени. Тестове като например ЯМР (ядрено-магнитен резонанс) дават информация само за общата структура на водата, но не и за местните ѝ вариации на микроскопично ниво. Дори чистата вода е сложна за описание поради редица молекулярни взаимодействия и водородни връзки.[21] Класическата представа за водата в цитозола е, че 5% от нея е във вид на разтворител за микро- и макромолекули и елементи, докато останалата част се намира в свободно чисто състояние.[13]. Тази вода разтворител не е отговорна за осмотичните процеси и може да има различни качества на разтворител, така че някои от разтворените молекули биват изключвани от участие при създаване на осмотичен градиент, а други биват концентрирани, като водата ги напуска. [22], [23]
Други мнения по този въпрос твърдят, че ефектът на високите концентрации на макромолекули се разпростира из целия цитозол и водата в клетката има съвършено различно поведение от това в разредени разтвори.[24] Такива хетродоксални идеи включват предложения за зони на ниско и високо концентрирана (плътна) вода, които биха могли да имат огромен ефект за други структури и функции на клетката. [21], [25]
Според вида на клетките и според функциите си човешките клетки поддържат pH (киселинност) около 7.3 – 7.5, докато извънклетъчните течности имат тенденция да са по-киселинни и средното количество на pH за тях е 7.4. [26]
Вискозитетът на цитоплазмата е приблизително равен на този на водата, обаче дифузията и движението на малки молекули в цитоплазмата се затормозяват от огромния брой сблъсквания с макромолекулите на цитозола.[27].
Концентрациите на йони и молекули в цитозола, особено тези на натрия и калия, се различават от концентрациите им в извънклетъчната течност. Благодарение на тези различни концентрации са възможни осморегулацията и клетъчното сигнализизиране, както и множество метаболитни процеси. Вътре в клетката концентрациите на различните йони и молекули, на голям брой заредени частици (като протеини и нуклеинови киселини) коренно се различават от тези извън клетката. Така например за човешката клетка основният вътреклетъчен електролит е калият, докато извънклетъчният е натрият.[28].
Тази разлика в концентрациите им е критична за осморегулацията, тъй като ако нивата на йоните вътре и извън клетката са равни, водата би влизала постоянно чрез осмоза, понеже макромолекулите вътр0е в клетките са по-концентрирани и следователно упражняват по-голямо осмотично привличане. Вместо това натриевите йони постоянно се изпомпват навън, докато калиевите – навътре от Na+/K+ аденинтрифосфатазата, след което калиевите йони изтичат по градиента си през калиевите канали. Сумарният ефект за клетъчната мембрана е създаването на отрицателен мембранен потенциал. За да балансират потенциалната разлика, отрицателно заредените хлоридни йони също напускат клетката през селективни хлоридни канали. Загубата на натриевите и хлоридните йони компенсира осмотичния ефект на концентрираните макромолекули вътре в клетката.[28] Освен по този начин клетките се справят с промени на осмотичните налягания чрез акумулиране в цитозола на разнообразни активни вещества – осмопротектанти, като Бетаин (английски: betaines) или трехалоза (английски: trehalose). [28] Такива вещества могат да позволят на клетката да се справи с остра дехидратация, като влезе в етап на суспендирана анимация, позната още като криптобиоза.[29]. В това състояние цитозолът и осмопротектантите се преобразяват в стъклоподобна маса, стабилизираща протеините и клетъчните мембрани и предпазваща ги от вредните ефекти на изсушаването (десикация).[30]
Ниската концентрация на калций в цитозола позволява на този йон да изпълнява функцията на вторичен съобщител във веригата на калциевото сигнализиране. При него хормон или потенциал на действие отварят калциевите канали, позволявайки му да нахлуе в цитозола. [31] Рязкото покачване на нивата му се активира и от други сигнални молекули като калмодулина и С-протеин-киназата. [32]
Цитозолът е сложен воден колоиден разтвор от химически вещества. Колоидите са електрически заредени, което способствува за взимното им отблъскване, оттам разделеността им и поддържане на електрохимичен градиент от основна важност за интрацелуларните и екстрацелуларните комуникации. [4] Протеини, неучастващи в клетъчната мембрана или цитоскелета, са разтворени в цитозола. Количеството на протеините е изключително високо и наближава 200 мг/мл. Това представлява около 20 – 30% от обема на цитозола. [33]
Обаче прецизното определяне на това, колко протеин е разтворен в цитозола, е трудно, тъй като някои протеини са слабо асоциирани с мембраните на клетъчните органели в целите клетки и се разтварят при цитолиза. [13]
Експерименти със сапонин, при които клетъчната мембрана е внимателно нарушена без разкъсване на другите мембрани, показват, че само 25% от клетъчните протеини се освобождават в разтвора. По-късно тези клетки показват, че са в състояние да произвеждат протеини при подадени АТФ и аминокиселини, имплицирайки наличието на прикрепени към цитоскелета ензими. [34].
Това не е достатъчна индикация в подкрепа на някои доскорошни идеи, че болшинството цитозолни протеини са прикрепени един към друг в гъсто преплетена микротрабекуларна мрежа. [35] Цитозолът съдържа и много макромолекули, които в определени ситуации могат драстично да променят клетъчната конформация и поведение благодарение на макромолекулно натрупване.[36], [37], [38], [39] Това се получава, когато ефективната концентрация на другите макромолекули е увеличена така, че другите молекули са възпрепятствани в движенията си. [33]
Изключително важна е възможността на макромолекулното натрупване да повлияе на дисоциационната константа в полза на дисоцииране на макромолекулите по време на формиране на протеинови комплекси или когато ДНК-скрепяващите протеини се прикрепват към целта си в клетъчния геном. [40]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
