Паводзіны

Паводзіны — здольнасць жывёл змяняць свае дзеянні пад уплывам унутраных і знешніх фактараў^[1]. Паводзіны маюць агромністае прыстасавальніцкае значэнне, дазваляючы жывёлам пазбягаць негатыўных фактараў навакольнага асяроддзя^[2]. Нават прасцейшыя праяўляюць здольнасць перамяшчацца ў адказ на раздражняльнікі асяроддзя^[3]. У шматклетачных арганізмах паводзіны знаходзяцца пад кантролем нервовай сістэмы.

У адрозненне ад псіхікі, паводзіны даступны для непасрэднага назірання. Паводзіны з'ўляюцца прадметам шырокага вывучэння спектра навук, ад псіхалогіі, эталогіі, заапсіхікі і параўнальнай псіхалогіі да паводзіннай экалогіі.

Падыходы і напрамкі

Карані навук аб паводзінах сыходзяць у антычныя часы. Пытаннямі псіхалогіі і паводзін людзей і жывёл займаліся яшчэ Арыстоцель, Хрызіп, Сакрат і Платон, аднак, сур'ёзна навукова вывучаць паводзіны стала магчыма толькі са з'яўленнем ідэі эвалюцыянізму. Сучасныя навуковыя дысцыпліны, якія займаюцца вывучэннем паводзін, цесна звязаныя паміж сабой і шмат у чым перасякаюцца, а адрозненні ў прадметах і метадах спрыяе больш поўнаму раскрыццю сутнасці паводзін розных пазіцый. У цяперашні час назіраецца аб'яднанне навук аб паводзінах у міждысцыплінарныя напрамкі.

Псіхалогія

Псіхалогія вывучае псіхіку чалавека, а менавіта заканамернасці, асаблівасці і развіццё псіхічнай дзейнасці чалавека. Прадметам псіхалогіі з'яўляецца паводзіны чалавека, аднак псіхалогія неаднаразова мяняла прадмет свайго даследавання на працягу доўгай гісторыі свайго развіцця. Сучасная псіхалогія ўяўляе сабой развітую навуку, якая абапіраецца на дасягненні зоопсихологии, нейрафізіялогіі і іншых натуральных навук.

Зоапсіхалогія

Зоапсіхалогія займаецца вывучэннем псіхічнай дзейнасці жывёл. Аб'ектам зоапсіхалогіі з'яўляюцца паводзіны жывёл. Прадметам зоапсіхалогіі з'яўляюцца асаблівасці і заканамернасці псіхічнай дзейнасці жывёл, а таксама яе развіццё ў антагенезе і філагенезе. Увага зоапсіхолагаў накіравана на вывучэнне ўспрымання, памяці, мыслення жывёл.

Параўнальная псіхалогія

Параўнальная псіхалогія займаецца параўнальным аналізам псіхічных працэсаў прадстаўнікоў розных таксанамічных груп. Характэрнай рысай параўнальнай псіхалогіі з'яўляецца прымяненне параўнальнага аналізу ў якасці асноўнага метаду.

Біхейвіярызм і неабіхевіярызм

Біхейвіярызм — кірунак у амерыканскай псіхалогіі, якое зарадзілася ў пачатку XX стагоддзя. Асаблівасцю гэтага кірунку была адмова ад вывучэння псіхікі, як не пазнавальнай з'явы. Пры гэтым цалкам выключаліся з разгляду псіхічныя працэсы, а паводзіны зводзілася да сукупнасці рэакцый на стымулы. Заснавальнікам біхейвіярызму з'яўляецца амерыканскі псіхолаг Джон Уотсан, ён жа і прапанаваў гэты тэрмін. Прадстаўнікі гэтага кірунку ўнеслі вялікі ўклад у навукі аб паводзінах, у прыватнасці, вызначылі прадмет псіхалогіі, распрацавалі класічныя метады, практычна каштоўныя тэхналогіі і спрыялі распаўсюджванню матэматычных метадаў у псіхалогіі.

Эталогія

Эталогія ў сучасным разуменні — навука аб біялагічных асновах паводзінаў жывёл. Прадметам эталогіі з'яўляюцца механізмы, адаптыўнае значэнне, асаблівасці развіцця паводніцкіх актаў у антагенезе і пытанні эвалюцыі паводзін. Эталогія зарадзілася ў рамках «класічнай эталогіі» — навуковага напрамку, які займаўся вывучэннем паводзін жывёл як адаптацыі да навакольнага асяроддзя ў іх натуральным асяроддзі пражывання. Прадмет эталогіі складаюць скончаныя, скаардынаваныя паводніцкія акты. Заснавальнікамі эталогіі як навуковага напрамку лічацца Конрад Лорэнц і Нікалаас Тынберген^{[4] с.51-52}.

Кампаненты псіхічнай дзейнасці

З часоў Чарльза Дарвіна ў навуцы усталявалася ўяўленне аб трох складнікаў псіхічнай дзейнасці жывёл. Гэтыя кампаненты, паводле тэрміналогіі Дарвіна — інстынкт, здольнасць да навучання і здольнасць да развагі, арганічна злучаюцца, утвараючы складаны феномен псіхічнай дзейнасці жывёл.

Прыроджаныя

• Інстынкт — у шырокім сэнсе спадчынна замацаваны кампанент паводніцкага акта. У навуках аб паводзінах жывёл пад інстынктам разумеецца спецыфічная сукупнасць прыроджаных складаных рэакцый арганізма, якія ўзнікаюць, як правіла, амаль у нязменнай форме ў адказ на знешнія ці ўнутраныя раздражненні.
• Безумоўны рэфлекс — адносна пастаянная стэрэатыпная прыроджаная рэакцыя арганізма на ўздзеяння знешняй і ўнутранай асяроддзя, якія ажыццяўляюцца пры пасродку цэнтральнай нервовай сістэмы і не якія патрабуюць адмысловых умоў для свайго ўзнікнення (напрыклад, адторгванне рукі пры дакрананні да вельмі гарачым прадметах). Тэрмін быў прапанаваны І. П. Паўлавым.

Навучэнне

• Прывыканне — найпростая форма навучання, якая складаецца ў паслабленні рэакцыі на стымул пры шматразовым прад'яўленні.
• Умоўны рэфлекс. Класічны паўлаўскі рэфлекс заключаецца ў фарміраванні пры шматразовым прад'яўленні біялагічна нейтральнага стымулу з біялагічна значным стымулам, так што абодва стымула часткова перакрываюцца ў часе, рэакцыі на нейтральны стымул. У рамках рэфлекторнай тэорыі ВНД ўмоўны рэфлекс разглядаўся як асноўная адзінка індывідуальнага вопыту.
• Аперантнае навучэнне — працэс фарміравання інструментальных рэфлексаў праз падмацаванне ўласнай актыўнасці жывёлы.
• Імпрынтынг — адкрытая эталогіі форма аблігатнага навучання.

Разумовая дзейнасць

• Разумовая дзейнасць — (паводле Крушынскага) здольнасць жывёльнага ўлоўліваць эмпірычныя законы, якія злучаюць прадметы і з'явы навакольнага свету і аперыраваць гэтымі законамі ў новай для яго сітуацыі.
• Інтэлект чалавека — агульная пазнавальная здольнасць, якая вызначае гатоўнасць да засваення і выкарыстання ведаў і досведу, а таксама да разумнага паводзінам у праблемных сітуацыях.

Формы паводзін

Харчовыя паводзіны

Харчовыя паводзіны ўласцівыя ўсім жывёлам і адрозніваюцца вялікай разнастайнасцю. Яно непарыўна звязана з рознымі відамі актыўнасці, звязанай з пошукам, запасанием ежы і абменам рэчываў. Пошукавыя паводзіны запускаюецца працэсамі ўзбуджэння, выкліканымі адсутнасцю ежы.

Пошукавыя паводзіны

Пошукавыя паводзіны адрозніваюцца выключнай разнастайнасцю і залежаць ад асаблівасцей экалогіі і біялогіі віду. Агульным для жывёл з'яўляецца павышэнне адчувальнасці да харчовых раздражняльнікам. У лічынак казурак яно выяўляецца ў выглядзе станоўчага таксіса, у адносінах да хімічных раздражняльнікаў.

Жывёлы праяўляюць выбіральнасць па адносінах да ежы. Яна можа выяўляцца ў выглядзе строгай спецыялізацыі, як у каршуна-смужнееда або ў выглядзе харчовай перавагі, пры якім жывёла, калі ў яе ёсць выбар, аддае перавагу пэўнаму харчоваму аб'екту. Часта жывёлы імкнуцца падтрымліваць разнастайнасць харчовага рацыёну.

Сярод жывёл, якія сілкуюцца жывой ежай (драпежнікаў), назіраюцца дзве асноўныя стратэгіі пошуку ежы — паляванне і пасьба.

Паляванне ўяўляе сабой спосаб здабывання рухомай здабычы. Паляўнічыя стратэгіі залежаць ад характарыстык здабычы і асаблівасцей біялогіі паляўнічага. Адны драпежнікі, напрыклад, багамолы, чакаюць здабычу ў засадзе, іншыя будуюць пасткі. Добра вядомыя пасткі павукоў. Казуркі таксама будуюць пасткі — прыкладам можа служыць мурашкавы леў. Хуткія драпежнікі, напрыклад кальмары, рэалізуюць асаблівую стратэгію — пераслед. Паляванне на маларухомую і скрытную здабычу патрабуе развітых аналізатараў і спецыяльных прыстасаванняў для яе выкрыцця і забойства (такая здабыча часта валодае трывалым панцырам).

Нерухомая і шматлікая здабыча здымае неабходнасць яе высочвання і забойства. Харчаванне такой здабычай — пасьба — заключаецца ў паглынанні часткі або асобных органаў кармавых арганізмаў. Класічным прыкладам пашавага тыпу драпежнікаў могуць служыць буйныя пазваночныя траваедныя жывёлы, такія як авечкі і козы.

Адбіранне здабычы ў іншых — клептапаразітызм — таксама распаўсюджана ў жывёльным свеце. Для адных відаў ён з'яўляецца дапамогай у неспрыяльных умовах. Для іншых, напрыклад многіх паморнікаў, ён з'яўляецца звычайнай крыніцай пражытка. Такія віды здольныя актыўна і настойліва пераследваць ахвяру, каб адабраць здабычу. Далёка не заўсёды клептапаразітызм выклікае зваротную агрэсію, асабліва пры міжвідавым клептапаразітызме^[5].

Насычэнне

Пры паглынанні ежы ўключаюцца механізмы тармажэння, якія запускаюцца як фізіялагічнымі зменамі, так і сігналамі ад рэцэптараў рота, глоткі, страўніка і кішэчніка. У высокаарганізаваных жывёл працэс спажывання ежы кіруецца пры ўдзеле цэнтральнай нервовай сістэмы, у менш высокаарганізаваных гэты працэс кантралюецца перыферычнай нервовай сістэмай. Напрыклад у мух спажыванне ежы кіруецца па прынцыпе зваротнай адмоўнай сувязі — па меры расцяжэння кішачніка ўзмацняецца падаўленне харчовых паводзінаў^[6].. Сярод членістаногіх сустракаецца вонкавае страваванне. Яно характэрна для павукоў, лічынак мух і стракоз.

Запасание ежы

Сярод насякомых распаўсюджана запасание корму для лічынак. Напрыклад, копры адкладаюць яйкі ў нарыхтаваныя гнаявыя шарыкі. Многія перапончатакрылыя і некаторыя двухкрылыя адкладаюць яйкі ў цела іншых жывёл (пераважна насякомых). Своеасаблівасць гэтай формы запасання корму дазволіла вылучыць іх у асобную экалагічную катэгорыю — паразітоіды. У некаторых грызуноў, да якіх адносяцца хамякі, некаторыя пацукі і бурундукі, запасанне корму набыло характар ​​прыстасавання да неспрыяльнага сезона. У іх запасание корму прымеркавана да перыяду паспявання травы. За сезон звычайны хамяк запасіць да 16 кг расліннага корму^[7].

Камфортныя паводзіны

Камфортныя паводзіны аб'ядноўвае паводніцкія акты, накіраваныя на сыход за целам. Камфортныя паводзіны з'яўляецца неад'емнай часткай жыццядзейнасці здаровай жывёлы. Парушэнне камфортнага паводзін сведчыць аб няшчасці жывёлы (хваробе, голаду або нізкім сацыяльным статусе ў грамадскіх жывёл). Жывёлы могуць чысціць цела пры дапамозе канечнасцей, церціся аб субстрат, падтрасацца, купацца ў вадзе або пяску.

Паводніцкія акты, якія не маюць напрамкі, такія як прыняцце паставы для сну, таксама адносяцца да камфортных паводзін.

Рэпрадуктыўныя паводзіны

З двух асноўных тыпаў размнажэння — палавога і бясполага, першае характарызуецца выключнай разнастайнасцю форм паводзін, накіраваных на пошук партнёра, утварэння пар, пазнаванне партнёра, шлюбныя рытуалы і ўласна спарванне. Арганізмы, якія размножваюцца партагенетычна, таксама часам дэманструюць складаныя палавыя паводзіны. Бясполае размнажэнне не патрабуе такіх адаптацый.

Жывёлы, якія насяляюць у прыродных раёнах з выяўленай зменай сезонаў года, маюць гадавы цыкл размнажэння. У іх палавыя паводзіны сезон запускаецца ўнутранымі гадавымі (цыркануальнымі) рытмамі, пры гэтым фактары навакольнага асяроддзя аказваюць карэктуе ўздзеянне. Напрыклад, у рыб, якія жывуць у водах ўмеранага пояса, нераст назіраецца раз у год (восенню, летам ці вясной), калі ў рыб, якія жывуць у тропіках, ён можа быць не выяўлены зусім.

У млекакормячых, нароўні з цыркануальным, маецца больш кароткі эстральны цыкл, які вызначае фізіялагічныя працэсамі. Гэтыя фактары вызначаюць гатоўнасць да спарвання. Пад дзеяннем палавых гармонаў жывёлы становяцца адчувальнымі да палавых сігналаў — хімічным, гукавым і візуальным, пачынаюць праяўляць комплексы дзеянняў, накіраваныя на пошук партнёраў.

Большасць вышэйшых жывёл прыступаюць да спарвання толькі пасля заляцанні. Заляцанне ўяўляе сабой абмен адмысловымі сігналамі — дэманстрацыямі. Заляцанне ў жывёл моцна рытуалізіравана і адрозніваецца выключнай разнастайнасцю: яно можа ўключаць паднесенне корму, як у чомгі, дэманстрацыю апярэння, як у райскіх птушак, узвядзенне збудаванняў. Заляцанне разглядаецца як механізм палавога адбору. У агульным выпадку, яно спрыяе адбору найбольш прыдатнага партнёра, а, акрамя таго, перашкаджае міжвідавай гібрыдызацыі^[8].

Тыпы шлюбных адносін

	Паліандрыя	Палігінія
Манагамія	♀	♂
Палігамія	♂♂♂	♀♀♀

Вылучаюць тры асноўных тыпу шлюбных адносін — палігамія, манагамія і паліандрыя.

Палігінія, прыватны выпадак палігаміі, пры якой адзін самец апладняе больш адной самкі, з'яўляецца самай распаўсюджанай формай шлюбных адносін. Рэпрадуктыўны поспех самцоў пры гэтай форме шлюбных адносін неаднолькавы. Яна стварае дабрадатныя ўмовы для палавога адбору, які прывёў да ўзнікнення мудрагелістых упрыгожванняў, рытуалаў заляцання і турніраў, пераможцы якіх атрымліваюць права на спарванне.

Манагаміяй называецца тып шлюбных адносін, пры якім утвараюцца больш ці менш трывалыя пары і абодва партнёра ўдзельнічаюць у сыходзе за нашчадствам. З'яўляецца самай распаўсюджанай формай шлюбных адносін у птушак^{[9]с. 369}.Впрочем, манагамія ў птушак нярэдка спалучаецца ў межах віду з іншымі формамі шлюбных адносін. Напрыклад, манагамныя пары лясной завірушкі часта разбаўляюцца паліандрычнымі, палігінічнымі і палігінандрычнымі групоўкамі^[10].

Размнажэнне патрабуе ад жывёл велізарных выдаткаў. Таму ў перыяд размнажэння жывёлы становяцца асабліва патрабавальныя да фактараў навакольнага асяроддзя. Акрамя пералічаных формаў да рэпрадуктыўнага паводзінах можна аднесці абарону тэрыторыі і сыход за нашчадствам.

Бацькоўскія паводзіны

Бацькоўскія паводзіны аб'ядноўвае паводніцкія акты, звязаныя з вывядзеннем нашчадкаў. Складаныя бацькоўскія паводзіны назіраюцца ў птушак, млекакормячых і некаторых рыб і земнаводных. Бацькоўскія паводзіны цесна звязаныя з рэпрадуктыўнымі. Напрыклад, у птушак пабудова гнязда ажыццяўляецца ў шлюбны перыяд і з'яўляецца кампанентам заляцанні. Бацькоўскія паводзіны дзеліцца на некалькі паслядоўных фаз.

Птушкі

У птушак першай фазай бацькоўскага паводзінаў лічыцца адкладванне яек, за якім адбываецца наседжванне. Наседжваць яйкі могуць як самец і самка напераменку, як у рачной крачкі, толькі самец ці толькі самка. Большасць птушак сядзяць на яйках, награваючы іх цяплом свайго цела, але некаторыя, напрыклад, пустазельныя куры, будуюць спецыяльныя інкубатары.

Неабходным умовай пачатку пераходу да наседжвання з'яўляецца распазнаванне яек. Выбіральнасць па адносінах да яйкаў неаднолькавая ў розных відаў. Некаторыя птушкі гатовыя выседжваць муляжы, толькі аддалена нагадваюць іх яйкі, калі іншыя, адмаўляюцца наседжваць падобныя яйкі роднасных відаў, а часам і свае ўласныя. Улічваючы распаўсюджанасць унутрывідавых і міжыідавых гнездавога паразітызму — ён апісаны больш, чым у 230 відаў — становіцца зразумелым біялагічнае значэнне выбіральнасці ў адносінах да яйкаў^[9].

Пасля вылуплення птушанят пачынаецца стадыя вырошчвання. Па характары сыходу за нашчадствам вылучаюць дзве групы птушак — птушанцовых і вывадкавых. У птушанцовых птушак птушаняты вылупляюцца бездапаможнымі, не здольнымі здабываць ежу самастойна і бацькі старанна даглядаюць за імі — кормяць, абаграваюць і абараняюць. Птушаняты актыўна выпрошваюць корм — у гэтым выпадку ў якасці рэлізера выступае дзюба бацькоў. У вывадкавых птушак птушаняты вылупляюцца відушчымі, здольнымі ў першыя ж гадзіны жыцця перасоўвацца ўслед за бацькамі і карміцца ​​самастойна. Паводзіны бацькоў і птушанят, якая забяспечвае выкормліванне, з'яўляюцца прыроджанымі.

Сысуны

У млекакормячых бацькоўскі паводзіны ўключае пабудову гнязда, роды, вырошчванне нашчадкаў, сыход за нашчадствам — вылізванне, перацягванне і навучанне. Асаблівае значэнне для іх мае гадаванне дзіцянятаў. Дзіцяняты млекакормячых нараджаюцца з смактальны рэфлексам. Кармленне у млекакормячых ўяўляе сабой скаардынаваны працэс, у якім і самка, і дзіцяняты гуляюць актыўную ролю. Па заканчэнні гадавання, ад самкі нярэдка патрабуецца спецыяльна адвучаць дзіцянятаў ад грудзей рознымі спосабамі, аж да прымянення агрэсіі.

Казуркі

Бацькоўскія паводзіны нехарактэрныя для бесхрыбтовых, аднак казуркі, самая высокаарганізаваная група гэтага тыпу, даглядаюць за нашчадствам. Сыход за нашчадствам з'яўляецца характэрнай рысай грамадскіх насякомых. Эвалюцыю грамадскага ладу жыцця нават звязваюць з бацькоўскімі паводзінамі.

Выключнай з'явай з'яўляюцца бацькоўскі паводзіны блашчыц падсямейства Belostomatidae, у якіх самкі пасля капуляцыі адкладаюць яйкі на спіну самцоў. Удзел апошніх у сыходзе за нашчадствам не абмяжоўваецца нашэннем мура: яны ствараюць ток вады пры дапамозе канечнасцей, час ад часу ўсплываюць на паверхню, каб даць яйкам доступ да атмасфернага паветра, і дапамагаюць німфам выбрацца з яек^[11].

Абарончыя паводзіны

Да абарончых паводзін адносяцца дзеянні, накіраваныя на пазбяганне небяспекі. Абарончыя рэакцыі ўзнікаюць у адказ на вонкавыя стымулы і могуць быць актыўнымі, аж да нападу або пасіўнымі. Класічным прыкладам абарончай рэакцыі з'яўляецца рэакцыя пазбягання, назіральная ў вывадкавых птушак у адказ на сілуэт драпежніка.

Агрэсіўныя паводзіны

Агрэсіўнымі называюць дэструктыўныя паводзіны, накіраваныя на іншую асобіну. Да іх адносяцца пагрозлівыя дэманстрацыі, напад і нанясенне траўмаў. Агрэсія служыць усталяванню іерархічных адносін у сацыяльных жывёл, размеркаванні тэрыторыі і іншых рэсурсаў. Пытанне аб дапушчальнасці прымянення тэрміна агрэсія для апісання адносін паміж драпежнікам і ахвярай застаецца адкрытым.

Агрэсіўныя паводзіны запускаюцца пры ўспрыманні спецыфічнага раздражняльніка (рэлізера), у якасці якога звычайна выступаюць пах, гукавыя сігналы і элементы афарбоўкі іншай асобіны. Праява агрэсіўных паводзін, дакладней адчувальнасць і выбіральнасць па адносінах да рэлізераў, залежыць ад унутранага стану арганізма. У большасці жывёл агрэсія назіраецца ў перыяд размнажэння. Гэта з'ява добра вывучана на прыкладзе птушак і тэрытарыяльных рыб. У іх (самцоў) у перыяд размнажэння агрэсію выклікае сапернік, надыходзячы да межаў ўчастка.

Пры адсутнасці спецыфічных раздражняльнікаў, агрэсія можа назапашвацца. Вынікам гэтага працэсу з'яўляецца зніжэнне парога адчувальнасці (і выбіральнасці) да рэлізераў.

Сацыяльныя паводзіны

Да сацыяльнах паводзін адносяцца праявы псіхічнай дзейнасці, непасрэдна звязаныя з узаемадзеяннем паміж асобнымі асобінамі і іх групоўкамі. Вылучаюць два асноўных тыпу сацыяльнага паводзінаў — групавыя, для якіх характэрна наяўнасць ўзаемнай цягі паміж асобінамі і тэрытарыяльныя, пры якім такой цягі няма. Адпаведна першы тып прадугледжвае сумеснае выкарыстанне прасторавых рэсурсаў, другі — выключае. Тэрытарыяльны тып паводзінаў можна называць адзінкавым. Пры гэтым тыпе сацыяльных адносін, прадстаўнікі свайго віду выклікаюць агрэсію, за выключэннем пэўнага перыяду.

Тэрытарыяльныя паводзіны

Тэрытарыяльнымі называюцца паводзіны, звязанае з дзяленнем даступнай тэрыторыі на індывідуальныя ўчасткі. Яны ўключаюць вылучэнне індывідуальнага ўчастка, маркіроўку яго межаў і ахову ад іншых асобін. Тэрыторыя можа пазначацца гукавымі сігналамі, як у птушак, пахкімі пазнакамі, як у каціных, а таксама візуальнымі пазнакамі. Візуальныя пазнакі ўяўляюць сабой экскрыменты, вытаптаныя ўчасткі, драпіны і выгрыз на кары дрэў або, у большасці выпадкаў, спалучэнне розных метак. Напрыклад мядзведзі мочацца ў дрэў, труцца пра іх, драпаюць і грызуць кару, а таксама робяць паглыбленні ў зямлі^[12].

Даследчыя паводзіны

Да даследчых паводзін адносяць актыўнасць, накіраваную на вывучэнне навакольнага асяроддзя, не звязаную з пошукам ежы ці палавога партнёра. Вышэйшыя жывёлы, патрапіўшы ў незнаёмае становішча, пачынаюць актыўна перамяшчацца, аглядаць, мацаць і абнюхваць навакольныя прадметы. Даследчыя паводзіны душацца голадам, рэакцыяй страху і палавой узрушанасцю. Вылучаюць арыенціровачныя рэакцыі, пры якім жывёла застаецца нерухомай і актыўнае даследаванне, пры якім жывёла перамяшчаецца адносна доследнага аб'екта або тэрыторыі.

Гл. таксама

• Біхейвіярызм
• Інстынкт
• Матыў

Зноскі

1. Биологический энциклопедический словарь / под. ред. М.С. Гилярова. — второе, исправленное. — Москва: Советская энциклопедия, 1989. — С. 483. — 864 с. — ISBN 5-85270-002-9 (руск.)
2. Хлебосолов Е. И. Роль поведения в экологии и эволюции животных (русск.) // Русский орнитологический журнал. — 2005. — В. 277. — Т. 14. — С. 49-55. — ISSN 0869-4362 (руск.)
3. Макарова И.В., Михайленко О.И Психология (рус.). Проверено 24 июня 2010. на сайте Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х. М. Бербекова (руск.)
6. Жданова Т. Д.. Пищевые стратегии насекомых(нявызн.)(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 23 жніўня 2011. Праверана 14 чэрвеня 2010.
7. Обыкновенный хомяк — Cricetus cricetus(нявызн.)(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 9 мая 2013. Праверана 22 чэрвеня 2010.
8. Гран В.. Эволюция организмов (нявызн.)(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 20 кастрычніка 2011. Праверана 17 чэрвеня 2010.
12. Руковский Н.Н.. Охотник-следопыт(нявызн.)(недаступная спасылка). Архівавана з першакрыніцы 4 снежня 2011. Праверана 25 чэрвеня 2010. на сайте «Питерский охотник»