familia de plantes From Wikipedia, the free encyclopedia
Les ranunculacees (Ranunculaceae) son una familia d'anxospermes del Orde Ranunculales. Consta de 54 xéneros con unes 2525 especies, presentando una distribución práuticamente cosmopolita.
Datos rápidos Ranunculaceaeranunculacees, Clasificación científica ...
Yerbes perennes, frecuentemente con un rizoma desenvueltu (o con tubérculos), simpódico o raramente monopódico, dacuando añales o biañales, o bien subarbustos (p. ex. Xanthorhiza) o bejucos (Clematis), ensin látex nin cazumbre coloriada nin aceites esenciales.
Fueyes simples o compuestes, usualmente peciolaes y envainantes na base, dísticas, espirales, opuestes, decusaes o fasciculaes, con estípules intrapeciolares visibles o ensin elles, llimbos cordaos, truncaos o cuneaos na base, estremaos o indivisos, incisos, dentaos, dacuando enteros, heterófilos nes acuátiques, nerviación pinnatinervia a palmatinervia. Estomes anomocíticos o paracíticos.
Tarmos con fexes vasculares en que'l xilema arrodia total o parcialmente (en V) el floema y dispuestos más o menos irregularmente, o bien en 1-2 aniellos, con radios medulares estrechos, nuedos 3-5-lacunares con 3-8 rastros foliares (escasamente unilacunar con un rastru o bilacunar con dos). Raigaños adventicias, dacuando con raigañu principal desenvuelta nes especies añales o biañales.
Plantes hermafrodites, pero munchos Thalictrum son dioicos, y otres especies son polígames.
Inflorescencies terminales, escasamente axilares, usualmente en recímanu, panícula o visu, o flores solitaries, dacuando les bráctees formando un arreyo o calículo so la flor.
Flores de tamañu de normal medianu a grande, hipóginas, perfectes, escasamente unisexuales, actinomorfes a zigomorfes (verticalmente monosimétricas), partes cícliques a espirales, non opuestes ente sigo. Receptáculu bien desenvueltu, convexu, dacuando muncho más llargu qu'anchu, non acovanáu. Discu hipógino ausente. Periantu usualmente con mota y corola separaos, o bien intergradándose. Sépalos (2-)3-8(-más), llibres, frecuentemente petaloides, dacuando parcial o totalmente gamosépalos, dacuando con espolones, inxeríos, escasamente valvaos, caducos o persistentes. Pétalos (0-)1-13(-50), llibres, amotaos o planos, frecuentemente los 2-3 verticilos internos con nectarios ya interpretaos como d'orixe estaminodial, parcial o totalmente gamopétalos, inxeríos, dacuando con espolones, verdes, blancos, mariellos, colloraos, púrpures o azules. Androcéu de (5-)15-500 estames, espiralaos o en 1-13 verticiloss, llibres, filantéreos, estaminodios extrastaminales (si considérense como tales los "pétalos nectaríferos"), anteres non versátiles, basifijas, tetrasporangiaes, extrorsas o introrses, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales (raramente por cáscares allargaes en Trautvetteria). Xinecéu súperu, de 1-100(-10.000) carpelos, apocárpicu, semicárpico, o sincárpico con 3-5 lóculos, estilu presente o ausente, estigma apical, secu, papiloso o non, óvulos 1-100 por carpelu, anátropos o hemianátropos, apótropos, unitégmicos y tenuinucelaos o bitégmicos y crasinucelaos, si hai unu, ye'l basal de la serie y suel ser unitégmico, erectos, horizontales o pendilexos, placentación marxinal a basal nos ovarios apocárpicos o axial nos sincárpicos.
Frutu formando un agregáu de folículos (dacuando dehiscente dorsal y ventralmente, siendo una llegume, Glaucidium) o aquenios, raramente carnosos en baga o drupa, o en cápsula, raramente simple, si sincárpico en cápsula.
Granes 1-munches por carpelu, con endospermu abondosa, amiláceo o oleosu, raramente ausente, dacuando estruyíes y alaes (Glaucidium), embrión usualmente rudimentariu con 2 cotiledones de peciolos más o menos soldaos, raramente unu solo, dacuando embrión llargu y desenvueltu, rectu.
Polen tricolpáu, pantocolpáu o pantoporáu, dacuando variable dientro d'un mesmu xéneru (p. ex. Clematis), téctum usualmente espinuloso-furáu, con endexina de considerable grosez, columelas frecuentemente grandes, esvalixaes o amenorgaes de cuenta que'l tectum y la capa basal tán escasamente separaes.
Númberu cromosómico: Cromosomes de dos tipos: llongures y curvaos delles vegaes (tipu R) o pequeños y a lo sumo con una curva (tipu T); usualmente les especies con tipu R tienen x = 8, amenorgándose a 7 o 6, escasamente aumentando a 9 o 10; les especies con tipu T tienen x = 7, pero ye 6 en Dichocarpum, 8 en Asteropyrum, 9 en Coptis y Xanthorhiza, y 13 en Hydrastis. Anemone, Ranunculus y Thalictrum presenten numberosos cambeos de ploidía. Apaecen cambeos aneuploides en Caltha, Ranunculus, etc., por cuenta de la presencia de cromosomes B.
Caltha palustris
Flores fundamentalmente entomófilas, con periantos vistosos o filamentos estaminales coloriaos, sacante Thalictrum, anemófilu. Guíes de néctar visibles nel ultravioleta comunes. Les flores presenten nectarios nos "pétalos" que producen un néctar ricu en sacarosa, salvu en Caltha, onde'l néctar producir tricomas carpelares a entrambos llaos de cada carpelu. Les anteres presenten mecanismos que-yos dexen entrar en contautu col envés o'l banduyu de los inseutos visitantes. La mayoría de les especies son protóginas (la proterandria presentar en delles Clematis y Anemone). Delles especies son autógamas, l'apomixis asocede bien esporádicamente. La entomogamia favoreció l'apaición de flores zigomorfes con estructures bien complexes, como nectarios ocultos en tépalos acapuchonaos o pétalos espolonaos. Usualmente los inseutos polinizadores son abeyes y babarones, pero en dellos grupos establecióse una rellación con poliyes esfínxides (esfingofilia) o con aves (ornitofilia), inclusive dientro del mesmu xéneru (p. ex., Delphinium, Aquilegia). Sicasí, Xanthorhiza presenta un síndrome de polinización sapromiófila. La rellación ente l'inseutu polinizador y la planta puede ser bien estrecha y de dependencia completa.
Prefieren climes templaos y hábitats húmedos, dalgunes de les especies tán afeches a la vida acuática. Munches tán presentes en sotobosques y en praos alpinos nos climes más templaos.
Periantu coloriáu por carotenoides mariellos, o púrpures, azules y escarlates (antocianos), dependiente de los minerales del suelu en Anemone coronaria. Acumuladura d'alcaloides de diversos tipos, p. ex. derivaos de la isoquinolina (magnoflorina, berberina, etc.), diterpénicos (aconitina) o derivaos de la quinolizina (N-metil-citisina), magar los derivaos de la benzilisoquinolina se restrigen a los xéneros Coptis y Isopyrum. El glucósido ranunculina ye común na familia y una vegada inxeríu, llibera una sustancia irritante del aparatu dixestivu, la protoanemonina, que puede causar a ganáu y animales domésticos daños diversos, qu'inclúin narcosis, paralís muscular, paros cardiacos, insuficiencia respiratoria, enfriamento d'estremidaes, temblones, hipertensión ya inclusive la muerte; una vegada ensuga la planta, la protoanemonina descomponse dando anemonina, que ye inocua. Otres especies presenten compuestos cianogenéticos derivaos de la tirosina (p. ex. trigloquinina) y la so ingestión pue ser mortal, al lliberar ácidu cianhídricu. Proantocianidinas usualmente ausentes (presentes como cianidina en Clematis). Flavonoles presentes (usualmente kaempferol o quercetina) o ausentes, acedu elágico ausente. Saponines y sapogenines presentes o ausentes. Fisioloxía C3 en dellos xéneros.
Consolida regalis
Munches especies pertenecientes a los xéneros Aconitum (matalobos), Actaea (yerba de San Cristóbal), Adonis (güeyos de perdiz), Anemone (anémonas, yerba de la trinidá, yerba o flor del vientu), Aquilegia (aguileñas), Callianthemum (caliantemos), Caltha (yerba centella), Clematis (clemátides o muermeras), Consolida (consueldas), Delphinium (espueles de caballeru), Eranthis (acónito d'iviernu), Ficaria (celidonia menor), Helleborus (eléboros o vedegambres), Nigella (neguillas o arañuelas), Ranunculus (botón d'oru o francesilla), Thalictrum (ruibarbo de los probes) y Trollius (calderones) presenten formoses flores y numberosos cultivares por seleición artificial que s'usen pa engalanar los xardinos. Otros xéneros tienen interés farmacolóxicu polos alcaloides y los glucósidos cardiotónicos que contienen. En particular, Hydrastis canadensis ta casi escastada pola recueya escesiva de les sos rizomas, que s'usen como tónicos.
Les ranunculacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu eudicotiledónees. Rellacionáronse usualmente coles lardizabalacees, que difieren por importantes calteres como la placentación o coles berberidacees. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Ranunculales, siendo'l grupu hermanu de les berberidacees nun cláu moderadamente avanzáu del orde (cf. AP-website).
Mientres enforma tiempu incluyéronse nes ranunculacees xéneros que teníen pocu que ver cola familia, pero que coincidíen en calteres consideraos anguaño plesiomorfos, como Paeonia (Paeoniaceae), Circaeaster o Kingdonia (Circaeasteraceae). Per otru llau, hasta bien apocayá, nun se reconoció que'l xéneru Glaucidium ye un representante primitivu d'esta familia, siendo asitiáu inclusive nuna familia propia (Glaucidiaceae). La sistemática propuesta por Tamura (1993, vease referencies) reconocía cinco subfamilies basaes fundamentalmente en calteres cromosómicos y florales: trés con cromosomes de tipu T: Hydrastidoideae (x = 13), Thalictroideae (x = 7) y Isopyroideae (tres tribus: Isopyreae, x = 7, Dichocarpeae, x = 6, Coptideae, x = 9 (escasamente 8)), y dos con cromosomes de tipu R: Ranunculoideae (con tres tribus: Adonideae, x = 8, Anemoneae, x = (7-)8(-9), Ranunculeae, x = 8 (escasamente 7) y Helleboroideae (4 tribus: Helleboreae, x = 8, Cimicifugeae, x = 8, Nigelleae, x = 6 (escasamente 7), Delphinieae, x = 8). Los estudios recién de filoxenia molecular confirmaron la posición basal de Hydrastidoideae, que sería'l grupu hermanu de Glaucidoideae, y esta caña sería basal respectu del restu de la familia. La siguiente caña taría formada pola subfamilia Coptoideae, que sería'l grupu hermanu del cláu formáu poles subfamilies Thalictroideae y Ranunculoideae, de la mesma grupos hermanos (Ro et al., 1997, ver referencies). La sistemática anguaño reconocida quedaría como sigue:
Kumlienia hystriculus
Subfamilia Hydrastidoideae Raf., 1815 x = 13, tipu T.
Un solu xéneru: HydrastisL., 1759. Norteamérica central y oriental.
Subfamilia Glaucidioideae (Tamura, 1972) Loconte, 1995. x = 10, tipu T.
Un solu xéneru: GlaucidiumSiebold & Zucc., 1845. Xapón.
Subfamilia Coptoideae Tamura. x = 8 o 9, tipu T.
Xéneru AsteropyrumJ.R. Drumm. & Hutch., 1920. China, Bhután, Burma.
Xéneru CoptisSalisb., 1807. Asia oriental, oeste de Norteamérica.
Xéneru XanthorhizaMarshall, 1785. Norteamérica oriental.
Subfamilia Thalictroideae Raf., 1815 x = 7 o 6, tipu T.
Tribu Thalictreae T. Duncan & Keener, 1991. x = 7.
Un solu xéneru: ThalictrumL., 1753. América del Norte y del Sur, Europa meridional, África y Asia oriental.
Tribu Anemoneae DC., 1817. x = 8 o 7, escasamente 9.
Xéneru Anemoclema (Franch., 1886) W.T. Wang, 1964. China.
Xéneru AnemoneL., 1753. Eurasia hasta Sumatra, América del Norte y del Sur, África (inclúi HepaticaMill., 1754, KnowltoniaSalisb., 1796, PulsatillaMill., 1754 y MiyakeaMiyabe & Tatew., 1935).
Xéneru BarneoudiaGay, 1844. Chile, Arxentina (probablemente sinónimu de Anemone).
Xéneru ClematisL., 1753. Eurasia, América del Norte y del Sur, África, Madagascar, Oceanía (inclúi Archiclematis (Tamura, 1954) Tamura, 1968).
Xéneru OreithalesSchldtl., 1856. Andes, d'Ecuador a Bolivia (probablemente sinónimu de Anemone).
Tribu Ranunculeae DC., 1817. x = 8 o 7.
Xéneru ArcteranthisGreene, 1897. Canadá.
Xéneru BeckwithiaJeps., 1898. Estaos Xuníos occidentales.
Xéneru CallianthemoidesTamura, 1992. América del Sur meridional.
Xéneru Coptidium (Prantl, 1888) N.N. Tzvelev, 1994. Holártica boreal.
Xéneru CyrtorhynchaNutt. in Torr. & A. Gray, 1838. Norteamérica occidental.
Xéneru FicariaSchaeff., 1760. Europa, África del Norte, Asia occidental y central.
Xéneru HalerpestesGreene, 1900. Asia, América del Norte y del Sur; naturalizáu n'Europa.
Xéneru HamadryasComm. ex Juss., 1789. América del Sur meridional.
Xéneru Krapfia DC., 1817. Andes de Suramérica.
Xéneru KumlieniaGreene, 1886. California.
Xéneru LaccopetalumUlbr., 1906. Perú.
Xéneru OxygraphisBunge, 1836. Asia central, meridional y oriental, Alaska.
Xéneru ParoxygraphisW.W. Sm., 1913. Himalaya.
Xéneru PeltocalathosTamura, 1992. África meridional.
Xéneru RanunculusL., 1753. Cosmopolita (inclúi AphanostemmaA. St.-Hil., 1825, CeratocephalaMoench, 1794 y MyosurusL., 1753; vease Hörandl et al., 2005, en referencies).
Xéneru TrautvetteriaFisch. & C.A. Meyer, 1835. Nordeste d'Asia, Norteamérica oriental y occidental.
Los xéneros anguaño consideraos como válidos pueden dixebrase cola siguiente clave:
Entamu
Frutu en baga, con 1-2 granes. Sépalos los 3. x = 13, tipu T.
Hydrastis
Frutu en cápsula, folículo, llegume o aqueniu, si en baga, con munches granes, o sépalos los 5 o más. x < 13 o tipu R.
Flores 4-meres. Estambres más de 150. Frutu en llegume. Granes esplanaes, alaes. x = 10, tipu T.
Glaucidium
Flores 5-meres. Estambres menos de 150. Frutu en cápsula, folículo, aqueniu o baga. Granes normales. x < 10, tipu T o R.
Frutos en folículo ensin nerviación transversa neta. Flores actinomorfes. x = 8 o 9, tipu T.
Arbustitos con tarmos maderizos. Estilu del folículo abaxal, aplicáu al frutu, fuertemente curváu.
Xanthorhiza
Tarmos herbales, a lo sumo daqué maderizos na base. Estilu del folículo terminal, rectu o ganchudu apicalmente.
Folículos netamente estipitaos. Pétalos ensin uña.
Coptis
Folículos sésiles. Pétalos con uña llarga.
Asteropyrum
Thalictroideae-Ranunculoideae
Frutu en baga.
Frutu simple, polispermo.
Actaea (parte)
Frutu compuestu, cada unu con 1-2 granes.
Anemone (parte)
Frutu en folículo, cápsula, aqueniu o utrículo.
Frutu en folículo, simple o compuestu, o en cápsula.
Flores zigomorfes.
Pétalu espolonáu 1. Carpelo 1.
Consolida
Pétalos espolonaos 2. Carpelos 3 o más.
Pétalos 4, los 2 superiores espolonaos, sésiles. Sépalu cimeru con espolón.
Delphinium
Pétalos 2, espolonaos, con uña. Sépalu cimeru en cascu.
Aconitum
Flores actinomorfes o llixeramente irregulares.
Pétalos ausentes.
Fueyes simples, indivisas.
Carpelos dellos. Inflorescencia laxa, corimbiforme, o flor solitaria.
Caltha
Carpelo 1. Inflorescencia en recímanu o panícula.
Beesia (parte)
Fueyes estremaes o compuestes.
Fueyes palmati- o pedatisectas.
Calathodes
Fueyes 1-2-ternaes.
Enemion
Pétalos presentes.
Xinecéu semicárpico a sincárpico. Añales.
Fueyes indivisas a 3-5-palmatipartidas.
Komaroffia
Fueyes 2-3-pinnaes.
Pétalos más curtios que los sépalos los.
Nigella
Pétalos más llargos que los sépalos los.
Garidella
Xinecéu apocárpicu, si non, perennes.
Inflorescencia multiflora, en visos compuestos, panículas o recímanos.
Fueyes simples, indivisas. Pétalos y estaminodius ausentes.
Beesia (parte)
Fueyes ternaes o pinnaticompuestes una o más vegaes. Pétalos o estaminodius presentes.
Sépalos los 3-5, blancos. Inflorescencia con más de 8 flores.
Actaea (parte)
Sépalos los 7-10, púrpura acolorataos. Inflorescencia a lo sumo con 8 flores.
Anemonopsis
Inflorescencia pauciflora en monocasio o flor solitaria, terminal.
Fueyes caulinares formando un arreyo univerticiláu.
Eranthis
Fueyes caulinares alternes o opuestes, non arreyaes.
Fueyes simples.
Fueya caulinar 1, cercana a la flor.
Megaleranthis
Fueyes caulinares varies, alloñaes de la flor, o ausentes.
Trollius
Fueyes compuestes.
Sépalos los persistentes.
Helleborus
Sépalos los caducos.
Estaminodius escuamiformes presentes ente estames y carpelos.
Rizoma tuberoso. Sépalos los blancos. Estambres 8-14.
Semiaquilegia
Rizoma non tuberoso. Sépalos los azules o purpúreos. Estambres numberosos.
Pétalos más curtios que la metá del llargor d'un sépalu, naviculares. Estilos casi 2 × tan llargos como'l cuerpu del folículo. Fueyes toes basales, simples, trisectas o ternaes.
Urophysa
Pétalos más llargos que la metá del llargor d'un sépalu, petaloides. Estilos a lo sumo tan llargos como la metá del cuerpu del folículo. Fueyes basales o caulinares, ternaes 2 o más vegaes.
Aquilegia
Estaminodius ausentes.
Folículos 2, con un nerviu llonxitudinal netu, soldaos basalmente. Pétalos con uña llarga.
Dichocarpum
Folículos ensin nerviu llonxitudinal, llibres. Pétalos ensin uña o con ésta curtia.
Pétalos sésiles. Tarmu simple, fueyes toes basales, los restos de los peciolos amacigaos. Flores solitaries.
Paraquilegia
Pétalos con uña curtia. Tarmu escasamente ramificáu, fueyes basales y caulinares. Flores en monocasio paucifloro.
Añales. Carpelos de normal 6 o más.
Leptopyrum
Perennes. Carpelos de normal menos de 6.
Isopyrum
Frutu compuestu d'aquenios (raramente utrículos).
Sépalos los valvaos.
Clematis
Sépalos los inxeríos.
Pétalos ausentes. Óvulu pendilexu. Aqueniu con nervios llonxitudinales netos en cada cara llateral.
Thalictrum
Pétalos presentes, si ausentes, óvulu erecto o aquenios ensin nervios llonxitudinales en cada cara llateral.
Pétalos ausentes.
Tarmu escaposo, ensin fueyes caulinares.
Fueyes basales enteres, lobulaes o partíes, netamente más curties que l'escapo.
Arreyo ausente. Fueyes basales elíptiques, obovaes, ovaes a subreniformes, enteres, trilobulaes o tripartidas. Sépalos los 19. Flor solitaria.
Metanemone
Arreyo presente. Fueyes basales pinnatisectas a pinnatipartidas. Sépalos los 5. Inflorescencia de 2-4 flores.
Anemoclema
Fueyes basales enteres, tan o más llargues que l'escapo.
Oreithales
Tarmu con fueyes caulinares.
Óvulos (y granes) erectos. Inflorescencia en corimbo o subpanícula. Aqueniu con un nerviu llonxitudinal en cada cara llateral.
Trautvetteria
Óvulos (y granes) pendilexos. Inflorescencia en visos o umbelas, o flor solitaria. Aqueniu ensin nervios llonxitudinales nes cares llaterales.
Aquenios con llargos pelos basales.
Barneoudia
Aquenios pubescentes a glabros.
Anemone (parte)
Pétalos presentes.
Flores unisexuales.
Sépalos los persistentes, tan o más llargos que los pétalos. Pétalos 5.
Paroxygraphis
Sépalos los caducos, más curtios que los pétalos. Pétalos 7-20.
Hamadryas
Flores perfectes.
Enredadera maderiza. Fueyes opuestes. Estilu del aqueniu llargu, plumosu o pubescente.
Naravelia
Yerba añal o perenne. Fueyes alternes o toes basales. Estilu distintu.
Óvulu (y grana) pendilexu, bitégmico.
Pétalos con nectariu basal.
Callianthemum
Pétalos ensin nectariu basal.
Adonis
Óvulu (y grana) erecto, unitégmico.
Androcéu y xinecéu separaos nel receptáculu per una zona llibre d'estructures.
Pétalos con 1-3 nectarios.
Krapfia
Pétalos con numberosos nectarios.
Laccopetalum
Androcéu y xinecéu continuos nel receptáculu.
Aquenios con venes llonxitudinales nes cares llaterales, non reticulaes.
Aquenios con una ala a lo llargo d'un nerviu llonxitudinal en cada cara llateral.
Callianthemoides
Aquenios non alaos.
Fueyes simples, peltaes.
Peltocalathos
Fueyes o foliolos non peltaos.
Fueyes 1-2-ternaes. Inflorescencia en corimbo o subpanícula.
Cyrtorhyncha
Fueyes basales simples o trisectas. Flores solitaries, terminales.
Sépalos los persistentes.
Oxygraphis
Sépalos los caducos.
Sépalos los blancos. Pétalos más curtios que la metá d'un sépalu.
Kumlienia
Sépalos los mariellos. Pétalos pocu más curtios o más llargos qu'un sépalu.
Estolones presentes.
Halerpestes
Estolones ausentes.
Arcteranthis
Aquenios ensin venes llonxitudinales nes cares llaterales, dacuando una reticulación, nervios transversos, escayos o tubérculos presentes.
Sépalos los 3.
Fueyes simples, acorazonaes, enteres o llixeramente dentaes. Aquenios ensin texíu esponxoso.
Ficaria
Fueyes simples de cantu enteru o trilobulaes, 3-5-partíes a 3-5-sectes, de cantu dentáu. Aquenios con texíu esponxoso, flotador, na parte cimera.
Coptidium
Sépalos los 5.
Frutu en utrículo papiráceo. Pétalos coloraos.
Beckwithia
Frutu n'aqueniu. Pétalos usualmente blancos o mariellos.
Ranunculus
Xanthorhiza simplicissima
Tamura, M.(1993).«Ranunculaceae.», Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons..Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9.
Hörandl, Y., Paun, O., Johansson,, J.T., Lehnebach, C., Armstrong, T., Chen, L.-X., Lockhart, P.(2005).«Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis.».Molecular Phylogenetics and Evolution8(2). p. 117-127.
Ro, K.-Y., Keener, C.S. & McPheron, B.A.(1997).«Molecular Phylogenetic Study of the Ranunculaceae: Utility of the Nuclear 26S Ribosomal DNA in Inferring Intrafamilial Relationships».Journal of Plant Research117. p. 175-182.
.jpg)
.jpg)
