Амниоты

Амниоты^[1] (от лат. Amniota — «амниота»; от др.-греч. ἀμνός — «ягнёнок») — клада четвероногих, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек^[2][3]. Первые амниоты возникли в каменноугольном периоде, около 320 млн лет назад^[4]. Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda) и подразделяется на две дочерние клады: завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники)^[5].

Амниоты
Сверху (синапсиды): эдафозавр Edaphosaurus pogonias, обыкновенная лисица; Снизу (завропсиды): королевская кобра, белоголовый скворцовый ткач
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты
Международное научное название
Amniota Haeckel, 1866
Подгруппы
Завропсиды (Sauropsida) Синапсиды (Synapsida)
Геохронология  появился 320 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе NCBI   32524 EOL   3014446 FW   53189

Морфология и физиология

Строение типичного амниотического яйца (на примере куриного)

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом^[3].

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде^[6].

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен^[7].

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха^[7].

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух^[7]; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует^[8].

Внутренняя классификация

Кладограмма челюстноротых по Марьяновичу (2021)^[9]

По филогенетическому определению М. Лорина и Р. Р. Рейша^[англ.] (2020), амниоты соответствуют наименьшей кроновой кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), средиземноморскую черепаху (Testudo graeca) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов^[10][11]. Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida)^[5], или рептилии (Reptilia)^[12][13].

Современные завропсиды представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии, ящерицы^[a], змеи и двуходки), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves)^[5]. Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia). Сторонники кладистической классификации, отвергающей парафилетические таксоны, либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся^[15][16], либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным^[12][13] или на уровне современных таксонов^[b])^[19].

В настоящее время к синапсидам, как правило, относят млекопитающих (Mammalia) и их стволовую группу — вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам^[5][20]. В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями»^[21] (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды»^[20]); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей^[5][22][20]. Последние немаммальные синапсиды — тритилодонтиды — вымерли к концу нижнего мела^[23].

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой^[9][24][25]:

Амниоты	Синапсиды Млекопитающие Звери   Сумчатые     Плацентарные       Однопроходные     Завропсиды Диапсиды Заврии Archelosauria   Черепахи   Архозавры   Крокодилы     Птицы       Лепидозавры   Клювоголовые     Чешуйчатые

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto^[b])^[15][26]. Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников^[27], большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia)^[28][29]. Многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам группы Archelosauria, включающей также архозавров (крокодилов и птиц)^{[24][30][31][32][33][34]}.

См. также

• Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек