Loading AI tools
сходство, обусловленное происхождением от общего предка Из Википедии, свободной энциклопедии
Гомологичными (от др.-греч. ὅμοιος — «подобный, похожий» + λογος — «слово, закон») в биологии называются части сравниваемых организмов, имеющие общее происхождение (соответствующие друг другу вследствие родства этих организмов). Гомология противопоставляется аналогии, при которой органы не имеют общего происхождения, но имеют сходство[1][2][3]. Так, крыло птицы гомологично руке человека и аналогично крылу насекомого.
Понятие гомологии возникло в сравнительной анатомии, но сейчас применяется и к последовательностям нуклеотидов в геноме, и даже к поведенческим признакам[4]. Кроме того, термин «гомология» используется в родственном, но несколько ином значении в работах Н. И. Вавилова и более поздних авторов о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Понятие гомологии в биологии было введено Ричардом Оуэном в 1840-е гг., не ставившим задачи решения филогенетических проблем[5][6][7]. Он предложил различить аналогичные:
и гомологичные структуры:
С понятием гомологии Оуэн связывал понятие архетипа или плана строения. Путём сопоставления скелетов Оуэн реконструировал архетип позвоночного и архетипы каждого из признанных на тот момент классов позвоночных животных (рыб, рептилий, птиц и млекопитающих). Скелеты конкретных позвоночных он рассматривал как реальные воплощения этих архетипов. По его примеру Томас Хаксли реконструировал архетип (план строения) моллюсков. Поиск планов строения для разных групп животных и растений стал одной из важнейших задач сравнительной анатомии второй половины XIX века.
Со становлением эволюционного учения, начиная с работ Чарльза Дарвина, понятия гомологии и архетипа были переинтерпретированы. Гомологичные органы стали считать органами, унаследованными от общего предка, а архетип стали рассматривать как гипотетического общего предка группы, для которой он реконструирован.[9]
Следует отметить, что ещё до работ Оуэна предпринимались попытки формализовать процедуру сравнения живых существ и выработать общие принципы сравнительной анатомии. Так, Этьен Жоффруа Сент-Илер в своей работе «Анатомическая философия» развивал теорию аналогов и сформулировал закон коннексий. Отталкиваясь от учения Аристотеля об аналогиях, он пытался придать понятию аналога большую строгость, найти критерии и параметры сравнения, предложив называть так органы, которые занимают сходное положение относительно других органов у сравниваемых организмов. На основе этой теории он, по сути, одним из первых приступил к установлению гомологий. В своих построениях Э. Жоффруа Сент-Илер нередко увлекался (например, он утверждал, что в основе организации членистоногих и позвоночных лежит общий план строения, только у членистоногих внутренности находятся внутри, а не снаружи от позвоночника). Его ученики также развивали идеи о единстве плана строения всех животных, в том числе, моллюсков и позвоночных, что послужило одним из поводов к знаменитой дискуссии между Э. Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье (1830).
К предшественникам Оуэна можно отнести и Иоганна Вольфганга Гёте — не только поэта, но и естествоиспытателя, а также ряд анатомов конца XVIII — начала XIX века, занимавшихся сходными проблемами. В частности, Гёте, благодаря сравнительным исследованиям черепа позвоночных, обнаружил в черепе человека части, соответствующие межчелюстной кости (до этого её отсутствие считалось важным отличием человека от животных).
Другой важной темой в ранних исследованиях в области установления гомологий у позвоночных (от Гёте и Жоффруа Сент-Илера до Оуэна) стала позвоночная теория черепа, согласно которой череп позвоночных представляет собой продукт слияния нескольких позвонков. Несмотря на то, что эта теория позднее была окончательно отброшена (это произошло в конце XIX века), она имела значительную эвристическую ценность. Например, современные представления о том, что голова насекомых состоит из нескольких сросшихся между собой сегментов, берут своё начало от работ начала XIX века, выполненных учениками Жоффруа Сент-Илера, которые пытались распространить позвоночную теорию черепа за пределы позвоночных.
В середине XX века немецкий зоолог и сравнительный анатом Адольф Ремане сформулировал три критерия гомологии, которые считаются классическими[4].
Разными авторами предлагались и другие критерии гомологии, в том числе
Олигомеризация гомологичных (гомодинамных) органов — принцип Догеля — процесс (в ходе эволюции животных) уменьшения количества гомологичных и гомодинамных образований до некоторого определенного числа, связанный с интенсификацией функций системы[11][12][13][14]. Реализуется в эволюции всех основных филогенетических стволов многоклеточных животных, сопровождаясь их прогрессивной морфологической и функциональной дифференцировкой.
Принцип множественной закладки новообразующихся органов Догеля — новые органы возникают (напр., из-за перемены образа жизни — перехода от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному) обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка. По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, количественно уменьшаясь до постоянного числа для данной таксономии. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У членистоногих (произошедших от кольчатых червей) число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполнении определенных функций.
Выяснение, сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомеризации те или иные органы, позволяет судить о степени древности их возникновения. По комбинации органов разного возраста иногда можно судить о филогении.
Для эволюции одноклеточных характерна не олигомеризация, а полимеризация, то есть, увеличение, умножение частей клетки (органоидов).
Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках потребовал развития традиционного понятия гомологии. При анализе последовательностей принято различать ортологию и паралогию (и, соответственно, ортологи и паралоги).
Гомологичные последовательности называют ортологичными, если к их разделению привел акт видообразования: если ген существует у некоего вида, который дивергирует с образованием двух видов, то копии этого гена у дочерних видов называются ортологами. Гомологичные последовательности называют паралогичными, если к их разделению привело удвоение гена: если в пределах одного организма в результате хромосомной мутации произошло удвоение гена, то его копии называют паралогами. Одна из пары паралогичных последовательностей, возникающих в результате полной дупликации генома, называется онологом[15].
Ортологи обычно выполняют идентичные или сходные функции. Это не всегда справедливо в отношении паралогов. Ввиду отсутствия давления отбора на одну из копий гена, подвергшегося удвоению, эта копия получает возможность беспрепятственно мутировать далее, что может привести к возникновению новых функций.
Так, например, гены, кодирующие миоглобин и гемоглобин, обычно считаются древними паралогами. Сходным образом, известные гены гемоглобинов (α, β, γ и т. д.) — паралоги друг друга. В то время как каждый из этих генов служит той же самой основной функции транспорта кислорода, их функции уже несколько дивергировали: гемоглобин зародыша (фетальный гемоглобин с субъединичной структурой α2γ2) имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека (α2β2).
Другой пример: гены инсулина у крыс и мышей. У грызунов имеется пара паралогичных генов, однако вопрос о том, произошла ли дивергенция функций, остается открытым. Паралогичными обычно называют гены, принадлежащие одному и тому же виду, однако это вовсе не необходимо. Например, паралогами можно считать гены гемоглобина человека и миоглобина шимпанзе.
В современной биоинформатике для исследования гомологии белков с известными аминокислотными последовательностями применяется выравнивание белков, суть которого заключается в нахождении с помощью различных алгоритмов наиболее консервативных остатков в этих последовательностях, которые обычно являются ключевыми для выполнения одной или нескольких функций белка, исследовании доменной структуры данного белка с помощью поиска известных структурных мотивов и доменов в исследуемом белке. Также с помощью различных баз данных можно осуществить поиск гомолога данного белка в различных организмах, построить филогенетическое дерево различных белковых последовательностей и тому подобное.
Необходимо отметить, что иногда употребляемые термины «процент гомологии» и «значительная гомология» являются ошибочными, так как гомология последовательностей является понятием качественным, но не количественным. Гомологичные белки, например, могут сохранять лишь 10 % идентичных аминокислот, а негомологичные — иметь 30 % таковых.[16]
Гомологичными хромосомами в диплоидной клетке называют парные хромосомы, каждая из которых досталась от одного из родителей. За исключением половых хромосом у представителей гетерогаметного пола, последовательности нуклеотидов в каждой из гомологичных хромосом имеют значительное сходство по всей длине. Это означает, что в типичном случае они содержат одни и те же гены в одинаковой последовательности. Половые хромосомы у гетерогаметного пола также имеют гомологичные участки (хотя они занимают лишь часть хромосомы). С точки зрения анализа последовательностей половые хромосомы следует считать паралогичными.
В своей работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости»[17] Николай Иванович Вавилов описал явления параллелизма мутаций в близкородственных группах растений. По аналогии с гомологическими рядами органических соединений он предложил назвать это явление Гомологические ряды в наследственной изменчивости. Описание закономерностей наследственных вариаций позволяло предсказывать и целенаправленно искать ещё не выявленные гомологичные мутации у разных видов культурных растений, что привело к интенсификации селекционной работы.
Следует отметить, что, в отличие от химии, здесь речь идет об эмпирическом обобщении, а не о формальной теории, позволяющей выработать рациональную номенклатуру органических молекул, исходящую из определенного закона построения гомологического ряда.
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
